Вы находитесь здесь:Все добавления>>Мир дикой природы на wwlife.ru - Все добавления

Пятница, 12 Июль 2013 15:22

1. Протисты, простейшие (Protista)

Подцарство: Протисты, простейшие

Оглавление
1.	Введение
2.	Среда обитания
3.	Строение простейших
4.	Передвижение простейших
5.	Питание и обмен веществ у простейших
6.	Раздрожимость
7.	Ядра простейших и их размножение
8.	Роль простейших в природе

1. Введение

Рис. 1.1. ПротистыПротисты (др.-греч. πρώτιστος «самый первый, первейший»), или простейшие (рис.1.1) — гетерогенная группа эукариотических живых организмов, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Протисты — парафилетическая группа. Для организмов, относящихся к данной группе, невозможно указать никаких положительных общих характеристик. Единственная объединяющая их особенность формулируется как отсутствие сложной структуры, что характерно для многих групп, формируемых «по остаточному принципу» (см., например, беспозвоночные). Все простейшие — одноклеточные, колониальные или многоклеточные, не имеющие высокоорганизованных тканей. Протисты состоят из многих классов, отрядов, семейств и включают примерно 20—25 тыс. видов (рис. 1.2).

2. Среда обитания

Простейшие обитают в самых различных условиях среды. Большинство их — водные организмы, широко распространенные как в пресных, так и в морских водоемах. Многие виды их живут в придонных слоях и входят в состав бентоса. Большой интерес представляет приспособление простейших к жизни в толще песка, в толще воды (планктон).

Рис. 1.2. Разнообразие простейшихНебольшое число видов Protozoa приспособилось к жизни в почве. Их средой обитания являются тончайшие пленки воды, окружающие почвенные частицы и заполняющие капиллярные просветы в почве. Интересно отметить, что даже в песках пустыни Каракум живут простейшие. Дело в том, что под самым верхним слоем песка здесь расположен влажный слой, пропитанный водой, приближающейся по своему составу к морской воде. В этом влажном слое и были обнаружены живые простейшие из отряда фораминифер (рис. 1.2 правый нижний), являющиеся, повидимому, остатками морской фауны, населявшей моря, ранее находившиеся на месте современной пустыни. Эта своеобразная реликтовая фауна в песках Каракумов впервые была обнаружена проф. Л. Л. Бродским при изучении воды, взятой из колодцев пустыни.

Очень многие простейшие, относящиеся к различным классам этого типа, ведут паразитический образ жизни. Их среда обитания и источники пищи — другие живые организмы. Свыше 3,5 тыс. видов простейших — паразиты. Хозяевами их являются самые различные животные и растения. Многие паразитические простейшие живут в организме человека, домашних и промысловых животных, нанося им большой вред. Один из классов типа простейших — споровики — целиком состоит из паразитов.

3. Строение простейших

По своему строению простейшие чрезвычайно разнообразны. Подавляющее большинство их обладает микроскопически малыми размерами, для их изучения приходится пользоваться микроскопом.

Большинство протистов являются одноклеточными. Простейшие являются организмами, тело которых по строению соответствует одной клетке. Все другие животные (а также и растения) тоже состоят из клеток и их производных. Однако, в отличие от простейших, в состав тела их входит большое количество клеток, различных по строению и выполняющих в сложном организме разные функции. По этому признаку все остальные животные могут быть противопоставлены простейшим и отнесены к многоклеточным (Metazoa). Сходные по строению и функции клетки их слагаются в комплексы, называемые тканями. Органы многоклеточных состоят из тканей. Различают, например, покровную (эпителиальную) ткань, мышечную ткань, нервную ткань и др.

Если по строению своему простейшие соответствуют клеткам многоклеточных организмов, то в функциональном отношении они несравнимы с ними. Клетка в теле многоклеточного всегда представляет собой только часть организма, ее отправления подчинены функциям многоклеточного организма как целого. Напротив, простейшее — это самостоятельный организм, которому свойственны все жизненные функции: обмен веществ, раздражимость, движение, размножение.

К окружающим условиям внешней среды простейшее приспосабливается как целый организм. Следовательно, можно сказать, что простейшее — это самостоятельный организм на клеточном уровне организации.

Рис. 3.1. Разнообразие простейшихРазмеры тела подавляющего большинства простейших микроскопические (рис. 3.1). Наиболее мелкие представители типа имеют 2—4 микрона 1 в поперечнике (например, паразитические жгутиконосцы из рода лейшманий — Leichmania, разные виды семейства пироплазмид, паразитирующие в красных кровяных клетках млекопитающих).

Наиболее обычные размеры простейших — в пределах 50—150 мк. Но среди них имеются и гораздо более крупные организмы. Так например инфузории Bursaria, Spirostomum достигают 1,5 мм длины — их хорошо видно простым глазом, грегарины Porospora gigantea — длины до 1 см. У некоторых корненожек фораминифер раковина достигает 5—6 см в диаметре (например, виды рода Psammonix, ископаемые нуммулиты и др.).

Рис. 3.2. Строение амебыНизшие представители простейших (например, амебы) не обладают постоянной формой тела. Их полужидкая цитоплазма постоянно меняет свои очертания благодаря образованию разнообразных выростов — ложных ножек (рис. 3.2), служащих для движения и захвата пищи. Большинство же простейших обладает относительно постоянной формой тела, обусловленной наличием опорных структур. Среди них наиболее обычной является плотная эластичная мембрана (оболочка), образуемая периферическим слоем цитоплазмы (эктоплазмой) и носящая название пелликулы. В одних случаях пелликула относительно тонка и не препятствует некоторому изменения, формы тела простейшего, как это имеет место, например, у способных сокращаться инфузорий (рис. 3.3). У других простейших она образует прочный и не меняющий своей формы наружный панцирь.

У многих жгутиконосцев, окрашенных в зеленый цвет благодаря наличию хлорофилла, имеется наружная оболочка из клетчатки — признак, характерный для растительных клеток.

Что касается общего плана строения и элементов симметрии, то простейшие обнаруживают большое разнообразие. Такие животные, как амебы, не обладающие постоянной формой тела, не имеют постоянных элементов симметрии.

Широко распространены среди простейших разные формы радиальной симметрии, свойственной главным образом планктонным формам (многие радиолярии, солнечники). При этом имеется один центр симметрии, от которого отходит различное число пересекающихся в центре осей симметрии, определяющих расположение частей тела простейшего. У многих радиально построенных форм можно выделить одну главную ось, определяющую передний и задний концы тела, вокруг которой радиально располагаются части тела простейшего (некоторые радиолярии, рис. 6, инфузории Didinium).

Рис. 3.4. РадиолярииОтносительно редко встречается у простейших двубоковая (билатеральная) симметрия, при которой можно провести одну-единственную плоскость симметрии, делящую тело животного на две равные зеркальные половины (раковины некоторых фораминифер, радиолярии, некоторые виды жгутиконосцев, например лямблия). Большинство простейших из разных классов являются асимметричными.

У сложно организованных простейших из класса инфузорий и у некоторых жгутиконосцев, кроме пелликулы, имеются еще и другие опорные структуры, поддерживающие и определяющие форму тела. К ним относятся тончайшие волоконца (фибриллы), проходящие в различных направлениях. Примером могут служить опорные волоконца одной из инфузорий. На рисунке 3.5 видно, какой большой сложности может достигать эта система, образующая прочный и эластичный каркас, поддерживающий полужидкую цитоплазму простейшего.

К числу опорных и вместе с тем защиных образований у простейших относятся различные формы минерального скелета, свойственного преимущественно многим представителям класса саркодовых. Эти скелетные образования чаще всего имеют форму раковинок, иногда очень сложно устроенных (в отряде фораминифер). В других случаях основу скелета составляют отдельные иглы (спикулы), обычно соединяющиеся между собой (рис. 3.4). По химическому составу минеральный скелет простейших различен. Наиболее обычными компонентами его являются углекислый кальций (СаС0₃) или окись кремния (Si0₂).

4. Передвижение простейших

Рис. 4.1. Разные виды амеб с различной формой псевдоподий: 1 — Amoeba limax; 2 — Pelomyxa binueleata. a — Amoeba proteus; 4 — Amoeba radiosa; 5 —Amoeba verrucosa; 6 — Amoeba polypodia.Большинству простейших, за исключением некоторых паразитических форм, свойственна способность к движению — перемещению в пространстве. Формы движения простейших разнообразны. Наиболее простой и, вероятно, исходной формой является амебоидное движение. Оно выражается в образовании ложных ножек (псевдоподий) — выростов цитоплазмы разной формы. Все содержимое клетки как бы медленно перетекает в направлении образующейся псевдоподин, и таким путем осуществляется перемещение простейшего в пространстве. Эта форма движения преимущественно свойственна представителям класса саркодовых. Разным видам свойственна различная форма псевдоподий (рис. 4.1).

Более сложной формой является движение, осуществляемое при помощи жгутиков и ресничек. Жгутиковая форма движения характерна для класса жгутиконосцев. Жгутики представляют собой тончайшие выросты тела. Количество их у разных видов различно — от одного до многих десятков и даже сотен (рис. 4.2, 4.3). Каждый жгутик берет начало от небольшого базального зернышка, называемого блефаропластом и расположенного в цитоплазме. Таким образом, непосредственно граничащая с базальным зерном часть жгутика проходит внутри цитоплазмы (она носит название корневой нити), а затем проходит через пелликулу наружу. Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Наибольший механический эффект достигается, когда угол, образуемый вершиной конуса, составляет 40—46°. Быстрота движения различна, она колеблется у разных видов между 10 и 40 оборотами в секунду. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду.

Рис. 4.2. Эвглена зеленая (Euglena viridis)Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси.

Изложенная схема справедлива для большинства одножгутиковых форм. У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.

Электронномикроскопические исследования показали, что внутренняя ультрамикроскопическая структура жгутиков весьма сложна. Снаружи жгутик окружен тонкой мембраной, которая является непосредственным продолжением самого поверхностного слоя эктоплазмы — пелликулы. Внутренняя полость жгутика заполнена цитоплазматическим содержимым. По продольной оси жгутика проходит одиннадцать тончайших нитей (фибрилл), которые нередко являются двойными (рис. 4.4). Эти фибриллы располагаются всегда закономерно. Девять из них (простых или двойных) лежат по периферии, образуя в совокупности как бы цилиндр. Две фибриллы занимают центральное положение. Чтобы составить себе представление о размерах всех этих образований, достаточно сказать, что диаметр периферических фибрилл составляет около 350Å (ангстрем).

Рис. 4.3. Паразитический жгутиконосец из задней кишки лягушки Opalina ranarum. Видно большое количество жгутиков и ядер. 1 — неделящаяся особь; 2 — деление, борозда проходит косо по отношению к длинной оси простейшего.Функциональное значение фибрилл жгутиков до конца еще не выяснено. Часть из их (вероятно, периферические) играют активную роль в двигательной функции жгутика и содержат особые белковые молекулы, способные сокращаться, другие же являются опорными эластическими структурами, имеющими поддерживающее значение.

Рис. 4.4. Строение жгутика протистаРеснпчки служат органоидами движения инфузорий. Обычно число их у каждой особи очень велико и измеряется несколькими сотнями, тысячами и даже десятками тысяч. Механизм движения ресничек несколько иной, чем жгутиков. Каждая ресничка совершает гребные движения. Она быстро и с силой сгибается в одну сторону, а затем медленно выпрямляется. Совместное действие большого числа ресничек, биение которых координировано, вызывает быстрое поступательное движение простейшего. Каждая ресничка инфузории, является сложным образованием, по своему строению соответствующим жгутику (рис. 4.5). У основания каждой реснички всегда располагается так называемое базальное зерно (иначе, кинетозома) — важная часть ресничного аппарата. У многих инфузорий отдельные реснички соединяются друг с другом, образуя структуры более сложного строения (мембранеллы, цирры и др.) более эффективного механического действия.

Рис. 4.5. Строение ресничкиНекоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям, радиоляриям) свойственна еще одна форма движения — сокращение (рис.3.3). Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию. Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейшего особых волоконец — мионем — образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных.

Еще одной формой движения обладают грегарины выделяющие на заднем конце слизь и выбрасывающие ее с силой, что приводит к принципу реактивного движения.

1, 2

Опубликовано в Протисты, простейшие (Protista)

Теги

Подробнее ...

Понедельник, 15 Июль 2013 10:40

2. Протисты, простейшие (Protista)

Автор Антоненко Андрей

Подцарство: Протисты, простейшие

Оглавление
1.	Введение
2.	Среда обитания
3.	Строение простейших
4.	Передвижение простейших
5.	Питание и обмен веществ у простейших
6.	Раздрожимость
7.	Ядра простейших и их размножение
8.	Роль простейших в природе

5. Питание и обмен веществ у простейших

По способам и характеру питания, по типу обмена веществ простейшие обнару-живают большое разнообразие.

Рис. 5.1 Последовательные стадии заглатывание пищи амебой (Amoeba terricola). В классе жгутиконосцев имеются организмы, способные подобно зеленым растениям при участии зеленого пигмента хлорофилла усваивать неорганические вещества — углекислый газ и воду, превращая их в органические соединения (аутотрофный тип обмена). Этот процесс фотосинтеза протекает с поглощением энергии. Источником последней является лучистая энергия — солнечный луч (рис. 4.2).

Рис. 5.2 Питание инфузории туфельки. 1 - пищеварительные вакуоли; 2 -ротовое отверстие; 3 - порошица; 4 - реснички; 5 - сократительная вакуоль.. Но наряду с ними в пределах того же класса жгутиконосцев имеются бесцветные (лишенные хлорофилла) организмы, неспособные к фотосинтезу и обладающие гетеротрофным (животным) типом обмена веществ, т. е. питающиеся за счет готовых органических веществ. Способы животного питания простейших, так же как и характер их пищи, очень разнообразны. Наиболее просто устроенные простейшие не обладают специальными органоидами захвата пищи. У амеб, например, псевдоподии служат не только для движения, но вместе с тем и для захвата оформленных частиц пищи (рис. 5.1). У инфузорий для захвата пищи служит ротовое отверстие (рис. 5.2). С последним обычно связаны разнообразные структуры — околоротовые мерцательные перепонки (мембранеллы), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию и далее в особую трубку, ведущую в эндоплазму — клеточную глотку.

Пища простейших очень разнообразна. Одни питаются мельчайшими организмами, например бактериями, другие — одноклеточными водорослями, некоторые являются хищниками, пожирающими других простейших, и т. п. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу — у саркодовых на любом участке тела, у инфузорий через особое отверстие в пелликуле (порошица 3 рис. 5.2).

У пресноводных и у части морских простейших имеется особый органоид, связанный с регуляцией осмотического давления в клетке простейшего и с выделением. Это сократительная вакуоля 5 (рис.5.2). Она представляет собой периодически появляющийся в цитоплазме пузырек, наполняющийся жидкостью и опорожняющийся наружу. Сократительная вакуоля регулирует количество воды в цитоплазме, поступающей из окружающей среды благодаря разности осмотических давлений. У паразитических простейших и у многих морских форм, живущих в среде с повышенным осмотическим давлением, сократительные вакуоли отсутствуют.

Особых органоидов дыхания у простейших нет, они поглощают кислород и выделяют углекислоту всей поверхностью тела.

6. Раздрожимость

Как и все живые существа, простейшие обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать той или иной реакцией на факторы, действующие извне. Простейшие реагируют на механические, химические, термические, световые, электрические и иные раздражения. Реакции простейших на внешние раздражения часто выражаются в изменении направления движения и носят название таксис. Таксисы могут быть положительными, если движение осуществляется в направлении раздражителя, и отрицательными, если оно осуществляется в противоположную сторону.

Рис. 6.1 Инфузория Urocentrum turbo. Базальные зерна ресничек и система эктоплазматических волоконец (фибрилл), выявлякмые методом импрегнации серебром. Реакции многоклеточных животных на раздражения осуществляются под воздействием нервной системы. Многие исследователи пытались обнаружить и у простейших (т. е. в пределах клетки) аналоги нервной системы. Американские ученые, например, описывали у многих инфузорий наличие особого нервного центра (так называемого моториума), представляющего собой особый уплотненный участок цитоплазмы. От этого центра к различным участкам тела инфузорип отходит система тонких волоконец, которые рассматривались как проводники нервных импульсов. Другие исследователи, применяя особые методы серебрения препаратов (обработка азотнокислым серебром с последующим восстановлением металлического серебра), обнаружили в эктоплазме инфузорий сеть тончайших волоконец. Эти структуры (рис. 6.1) также рассматривались как нервные элементы, по которым распространяется волна возбуждения. В настоящее время, ученые, изучающих тонкие фибриллярные структуры, придерживаются иного мнения об их функциональной роли в клетке простейшего. Экспериментальных доказательств нервной роли фибриллярных структур не получено. Напротив, имеются опытные данные, которые дают возможность предполагать, что у простейших волна возбуждения распространяется непосредственно по наружному слою цитоплазмы — эктоплазме. Что же касается различного рода фибриллярных структур, то они имеют опорное (скелетное) значение и способствуют сохранению формы тела простейшего.

7. Ядра простейших и их размножение

Как и всякая клетка, простейшие имеют ядро. В ядрах простейших, так же как и в ядрах многоклеточных, имеется оболочка, ядерный сок (кариолимфа), хроматин (хромосомы) и ядрышки. Однако по размерам и строению ядра разные простейшие весьма разнообразны (рис. 7.1). Эти различия обусловлены соотношением структурных компонентов ядра: количеством ядерного сока, количеством и размерами ядрышек (нуклеол), степенью сохранения строения хромосом в интерфазном ядре и т. и.

Рис. 7.1 Ядра различных простейших: А — микронуклеус инфузории Paramecium aurelia; Б — жгутиконосец Trypanosoma brucei, В — амеба Amoeba sphaeronuclei; Г — панцирный жгутиконосец Ceratium fuscus; Д — радиолярия Aulacantha scolymantha: Е — макрогаметд кокциди Aggregate eberthi; Ж — макронуклеус инфузории Epidinium ecaudatum. У большинства простейших имеется одно ядро. Однако встречаются и многоядерные виды простейших.

У некоторых простейших, а именно у инфузорий и немногих корненожек — фораминифер, наблюдается интересное явление дуализма (двойственности) ядерного аппарата. Оно сводится к тому, что в теле простейшего имеются два ядра двух категорий, различающиеся как по своему строению, так и по физиологической роли в клетке. У инфузорий, например, имеется два типа ядер: большое, богатое хроматином ядро — макронуклеус и маленькое ядро — микронуклеус. Первое связано с выполнением вегетативных функций в клетке, второе — с половым процессом.

7.2 Бесполое размножение амебы Простейшим, как и всем организмам, свойственно размножение. Существуют две основные формы размножения простейших: бесполое и половое. В основе того и другого лежит процесс деления клетки.
При бесполом размножении (рис. 7.2) число особей возрастает в результате деления. Например, амеба при бесполом размножении делится на две амебы путем перетяжки тела. Процесс этот начинается с ядра, а затем захватывает цитоплазму. Иногда бесполое размножение приобретает характер множественного деления. При этом ядро предварительно делится несколько раз и простейшее становится многоядерным. Вслед за этим цитоплазма распадается на число отдельностей, соответствующих количеству ядер. В результате организм простейшего сразу дает начало значительному количеству мелких особей. Так происходит, например, бесполое размножение малярийного плазмодия — возбудителя малярии человека.

Половое размножение простейших характеризуется тем, что собственно размножению (увеличению числа особей) предшествует половой процесс, характерным признаком которого является слияние двух половых клеток (гамет) или двух половых ядер, ведущее к образованию одной клетки — зиготы, дающей начало новому поколению. Формы полового процесса и полового размножения у простейших в высшей степени разнообразны.

Многие виды простейших имеют не одну, а несколько форм размножения, которые могут закономерно чередоваться друг с другом. В результате получается сложным цикл развития, отдельные этапы которого могут протекать в разных условиях среды. Особенной сложностью отличаются циклы развития у паразитических простейших в классе споровиков.

8. Роль простейших в природе

Практическое значение простейших для человека велико. В особенности это относится к паразитам. До настоящего времени в тропических зонах земного шара широко распространена малярия — тяжелое заболевание, поражающее ежегодно десятки миллионов человек в Индии и других тропических частях Азии, в Африке и других странах. Возбудитель этого заболевания относится к классу споровиков типа простейших (рис. 8.1). Тяжелым заболеванием человека в Центральной Африке является сонная болезнь, вызываемая паразитом из класса жгутиконосцев. Большой ущерб наносят животноводству заболевания домашних животных, вызываемые простейшими. Сюда относятся различные пироплазмозы, кокцидиозы, трипанозомозы и многие другие.

Рис. 8.1. Различные разновидности споровиков Имеется ряд простейших паразитов из отряда кокцидий, поражающих домашнюю птицу, в особенности кур. Борьба с этими многочисленными и опасными протозойными заболеваниями требует детального изучения биологии возбудителей, их циклов развития.

Рис. 8.2 Различные виды Фораминифер. Некоторый практический интерес представляют и свободноживущие простейшие. Разные виды их приурочены к определенному комплексу внешних условий, в частности к различному химическому составу воды.
Определенные виды простейших живут при разной степени загрязненности пресных вод органическими веществами. Поэтому по видовому составу простейших можно судить о свойствах воды водоема. Эти особенности простейших используют для санитарно-гигиенических целей при так называемом биологическом анализе воды.

Тип простейших в геологическом отношении является весьма древним. В ископаемом состоянии хорошо сохранились те виды простейших, которые обладали минеральным скелетом (фораминиферы рис. 8.2., радиолярии). Ископаемые остатки их известны начиная с самых древних нижне-кембрийских отложений.

Морские простейшие — корненожки и радиолярии — играли и играют весьма существенную роль в образовании морских осадочных пород. В течение многих миллионов и десятков миллионов лет микроскопически мелкие минеральные скелеты простейших после отмирания животных опускались на дно, образуя здесь мощные морские отложения. При изменении рельефа земной коры, при горнообразовательных процессах в прошлые геологические эпохи, морское дно становилось сушей. Морские осадки превращались в осадочные горные породы. Многие из них, как, например, некоторые известняки, меловые отложения и др., в значительной своей части состоят из остатков скелетов морских простейших. В силу этого изучение палеонтологических остатков простейших играет большую роль в определении возраста разных слоев земной коры и, следовательно, имеет существенное значение при геологической разведке, в частности при разведке полезных ископаемых.

1, 2

Источники:

Жизнь животных. Т.1. стр.65

Опубликовано в Протисты, простейшие (Protista)

Теги

Подробнее ...

Четверг, 18 Июль 2013 17:29

Слизевые плесени

Автор Антоненко Андрей

Подцарство: Слизевые плесени

Оглавление
1.	Общие сведения о слизевых плесенях
2.	Систематика слизевых плесеней
3.	Среда обитания слизевых плесеней
4.	Происхождение слизевых плесеней

1. Общие сведения о слизевых плесенях

Слизевые плесени(рис.1) — гетерогенная группа эукариотических живых организмов состоящая из представителей двух отделов сравнительно просто устроенных организмов - слизевики или миксомицеты (Myxomycota) и оомицеты (Oomycota). На данный момент известно около 1500 видов организмов входящих в подцарство слизевых плесеней.

Представители подцарства: Слизвеые плесени. Вверху два слизневика (миксомицеты), внизу - оомицетыОдной из особенностей входящих в слизестые плесени слезивиков, является возможность создания из отдельных организмов взаимосвязанные организмы, способные передвигаться в поисках пищи и при определенных обстоятельствах вновь разделяться на раздельные простейшие существа. Другие представители слизестых плесеней - оомицеты представляют собой одноклеточные оргонизмы фактически целиком состоящие из паразитических особей. Характерной чертой оомицетов отличающих их от грибов, является то, что их клеточные стенки состоят не из хитина как у грибов, а из целлюлозы.

2. Систематика слизевых плесеней

Первоначально слизевые плесени относили к царству грибов, но при их основательном изучении оказалось, что это необычные существа, которые на разных стадиях развития похожи то на грибы, то на животных, что и привело к выделению их в отдельное подцарство, а их простота строения и отсутствие диффиренцированных тканей привели к тому, что многие из ученых отнесли их к царству простейших.

По другой классификазии слизевые плесени относятся к хромистам (Chromista).

3. Среда обитания слизевых плесеней

Представители подцарства слизевых плесеней обитают в самых различных средах. Большинство их (главным образом слизевики) — обитают на суше питаясь бактериями и органическими веществами. Некоторые из слизевых плесеней являются паразитами, в особенности это относиться к оомицетам (состоящим фактически полностью из паразитических организмов) вселяющимся в тела животных и растений.

4. Происхождение слизевых плесеней

Происхождение представителей слизевых плесеней до сих пор таит множество загадок, тк их ископаемых остатков фактически не сохранилось. Предполагают, что одни представители слизевых плесеней произошли от простейших жгутиковых, а другие ведут свое происхождение от амеб. Первые представители данного подцарства появились предположительно 185 млн. лет назад.

Надцарство: Эукариоты - Царство: Протисты -

- Подцарство: Слизевые плесени

/	\
Слизевики	Оомицеты		- Тип

Опубликовано в Слизвеые плесени

Теги

Подробнее ...

Понедельник, 22 Июль 2013 17:52

Двусторонне-симметричные, билатеральные (Bilateria)

Автор Антоненко Андрей

Раздел: **Двусторонне-симметричные, билатеральные (Bilateria)**

Оглавление
1.	Общие сведения о двусторонне-симметричных, билатеральных (Bilateria) животных
2.	Происхождение двусторонне-симметричных (билатеральных) животных

1. Общие сведения о двусторонне-симметричных, билатеральных (Bilateria) животных

Рис. 1. Махаон, Papilio machaonДвусторо́нне-симметри́чные или билатера́льные (лат. Bilateria) — раздел животных относящихся к подцарству эуметазоев (Eumetazoa), к которому относятся все двусторонне-симметричные типы (рис. 1). У всех представителей данного раздела левая сторона тела зеркальным образом соответствует правой. Однако, этот принцип не относится к отдельным внутренним органам, что демонстрирует, например, расположение печени или сердца у человека. Научное название таксона восходит к латинским словам bi (два) и latus (сторона). Другое важное исключение составляют иглокожие, взрослые формы которых приближаются к радиальной симметрии, в то время как личинки билатерально симметричны.

Противоположенным к разделу двусторонне-симметричных является раздел кишечнополостных, которые построены радиально-симметрично, а также представители подцарства прометазоев (Prometazoa) к которому относятся губки и пластинчатые не проявляющие никакой симметрии. [1]

2. Происхождение двусторонне-симметричных (билатеральных) животных

Рис. 2. Животный мир вендского периода Первые из известных представителей билатеральных животных появились еще в вендском периоде (рис. 2). Судя по всему, именно в это время (между 620 и 545 млн. лет назад), непосредственно предшествовавшее так называемому "кембрийскому взрыву", происходило формирование билатеральной симметрии и начальная радиация основных стволов билатеральных (Bilateria), породившая богатый и разнообразный животный мир раннего фанерозоя. Остатки организмов вендского периода представлены только отпечатками разнообразных по строению, но преимущественно довольно крупных форм длиной от 1-2 см до 1 м (Федонкин, 1981,1987; Соколов, 1997). Судя по отпечаткам, большинство организмов вендского периода не имели твердого минерального скелета, и это резко отделяет биоту Венда от сообществ последующих периодов фанерозоя.

Изучение следов, оставленных вендскими билатериями, показывает, что это были подвижные ползающие по дну организмы (Dzik, Ivantsov, 1999; Иванцов, Федонкин, 2001; Иванцов, Малаховская, 2002). Наиболее интересной особенностью вендских билатерий является то, что практически все они - метамерные формы (Федонкин, 1983; Fedonkin, 1998). Это полимерные формы с неопределенно большим числом сегментов (Dickinsonia, Epibaion, Spriggina, Yorgia - рис. 3, 1-5) или олигомерные формы всего с несколькими сегментами (Praecambridium, Vendia, Onega и др. - рис. 3, 6-9).

Рис. 3. Вендские Bilateria (I, 2, 5-8 - по: Fedonkin, 1998; 3 - по: Dzik, Ivantsov, 1999; 4 - по: Fedonkin, Waggoner, 1997; 9 — по: Иванцов, 2001): 1 - молодая Dickinsonia, 2 - взрослая Dickinsonia, 3 - Yorgia, 4 — Kimberella, 5 - Spriggina, 6 - Praecambridium, 7 - Vendia, 8 - Onega, 9 -Archaeaspis У некоторых вендских форм сегменты располагаются не строго симметрично относительно плоскости билатеральной симметрии, а со сдвигом. Если внимательно присмотреться к Dickinsonia, то окажется, что сегменты справа и слева от сагиттальной плоскости не точно совпадают (рис. 3, 1, 2 ). Сдвиг сегментов отчетливо выражен у другой полимерной формы Yorgia (рис. 3, 3 ). Оба варианта расположения сегментов выражены у олигомерных сегментированных форм (рис. 3, 6, 7 ). Обычное симметричное расположение характерно для Praecambridium, Vendomia, Onega, тогда как у представителей рода Vendia сегменты расположены со сдвигом (Федонкин, 1983; Fedonkin, 1998; Иванцов, 2001).

Несегментированные вендские двсторонне-симметричные (Bilateria) немногочисленны и проблематичны. Известны листовидные отпечатки Vladimissa и Platypholinia, которые сравнивают с плоскими червями (Федонкин, 1983), продолговатые морщинистые отпечатки Protechiurus, которые считают докембрийскими эхиуридами (Glaessner, 1979). Эти отпечатки бедны деталями и не имеют отчетливых признаков, которые бы позволили поддержать высказанные интерпретации.

В отпечатках большинства вендских билатеральных (Bilateria) хорошо заметна медианная борозда или валик, соответствующая центральному отделу кишечника, а также отходящие от него боковые ветви. В некоторых случаях (например, у Vendia и Рrаеcambridum) боковые ветви суть просто выросты от центральной кишечной области (рис. 3, 6, 7 ). Что касается Dickinsonia, то в многочисленные "сегменты" этого организма тоже заходят ответвления центрального кишечника.

Рис. 4. Билатеральная симметрия у кораллов (а-по: Ричи др., 1997; б-по: Carlgren, 1912): а-поперечный срез Lambeophyllum profundum (представитель примитивных Rugosa) из среднего ордовика; б - поперечный срез Cerianthus lloydii (представитель современных Ceriantharia) на уровне глотки Организация некоторых вендских Bilateria носит черты переходных форм от радиально-симметричных к билатерально-симметричным организмам. Так, молодые Dickinsonia обладают, по существу, радиальной симметрии: их сегменты располагаются радиально вокруг оси, перпендикулярной к плоскости организма, т.е. представляют собой антимеры (Zhuravlev, 1993; Fedonkin, 1998). У взрослых дикинсоний сегменты располагаются один за другим, хотя на переднем и заднем концах хорошо сохраняются элементы радиального расположения. Тем не менее билатеральная симметрия таких форм, как Dickinsonia, близка к билатеральной симметрии ископаемых кораллов Rugosa или современных Ceriantharia (рис. 4).

В некоторых случаях спинная сторона вендских двусторонне-симетричных (Bilateria) была защищена органической кутикулой, как это предполагается для Dickinsonia или Kimberella (рис. 5). Противоположная брюшная сторона была обращена к субстрату. Вероятно, на брюшной стороне располагалось ротовое отверстие, хотя надежных интерпретаций отверстий пищеварительного тракта у вендских билатеральных (Bilateria) нет (см., например, Dzik, Ivantsov, 2002). Иногда, как у олигомерной формы Onega, имеется продольная бороздка, напоминающая щелевидный рот (Fedonkin, 1998). Глубокая продольная борозда проходила по брюшной стороне Kimberella (см. Fedonkin, Waggoner, 1997; Федонкин, 1998).

Рис. 5. Реконструкции вендских билатерально-симметричных организмов (по Федонкину, 2001): 1 -Dickinsonia costata, 2 - Kimberella quadrata Организация вендских двусторонне-симетричных (Bilateria) такова, что их невозможно выводить из планулообразных предков или даже от архицеломатных предков. Вендские билатеральные (Bilateria) - метамерные организмы, причем их метамерия - это результат трансформации цикломерии (как это наглядно показывают в своем онтогенезе Dickinsonia рис. 5, 1),Само обилие сегментированных форм среди вендских билатерий показывает, что возникновение билатеральной симметрии происходило одновременно с формированием метамерии (Федонкин, 1983, 1985а, 1987). Только метамерные гипотезы удовлетворительно объясняют организацию вендских двусторонне-симетричных (Bilateria). Вероятно, вендские двусторонне-симетричные (Bilateria) - это формы, близкие по организации к кишечнополостным, которые перешли к ползанию на оральной стороне. Сегменты вендских билатерий соответствуют антимерам кишечнополостного предка.

Рис. 6. Дикенсония (Dickinsonia) Гипотеза происхождения билатерий от многокамерного кишечнополостного предка объясняет сдвиг метамер правой и левой стороны друг относительно друга, наблюдающийся у части вендских двусторонне-симетричных (Bilateria). Поскольку метамеры правой и левой сторон исходно не были частями одного сегмента, их закладка и рост могут быть неодновременными. У многокамерных полипов, перешедших к ползанию на оральной поверхности сначала, вероятно, было две симметричных зоны роста, деятельность которых могла осуществляться как в режиме чередования, так и в режиме синхронности. В первом случае метамеры будут располагаться со сдвигом, во втором - строго симметрично. Интересно, что у современных билатерально-симметричных кораллов (например, цериантарий) метамезентерии закладываются не одновременно, а поочередно. На срезах через цериантарий видно, что общее число мезентериев у полипа справа и слева от сагиттальной (глоточной) плоскости может не совпадать (рис. 4, б).

Можно даже высказать положение о том, что неодновременная закладка сегментов правой и левой сторон более примитивна, поскольку свидетельствует о неполной интеграции правой и левой сторон тела (исходно они разделены незамкнутым щелевидным ртом). Однако самым примитивным следует считать такой вариант, который реализуется у Dickinsonia (рис. 6), где нет ни строгой симметрии, ни правильного чередования, а число метамер справа и слева просто не совпадает.

Рис. 7. Кимберелла (Kimberella quadrata) Вендские билатерально-симетричные (Bilateria) часто интерпретировались как представители хорошо известных фанерозойских таксонов. Так, Dickinsonia трактовалась как полихета из семейства Spintheridae (Glaessner, 1959, 1961). Spriggina была интерпретирована как отпечаток примитивной аннелиды, трилобита или ракообразного (Glaessner, 1959, 1976; Hessler, Newman, 1975; Birket-Smith, 1981). Олигомерные вендские формы, такие, как Pracaembridium, сравнивались с личинками артикулят (Birket-Smith, 1981). Имеющая на дорсальной поверхности кутикулярный панцирь Kimberella (рис. 7) рассматривается как моллюскоподобный организм (Fedonkin, Waggoner, 1997; Федонкин, 1998). Список разнообразных интерпретаций вендских билатерий можно продолжать.

Вендские двсторонне-симметричные (Bilateria) действительно имеют сходство и с аннелидами, и с членистоногими, и с моллюсками, но эти сходства не частного порядка - это сходства плана строения. Они обусловлены тем, что аннелиды, членистоногие и моллюски, так же как и вендские билатерально-симметричные (Bilateria), - исходно метамерные формы, брюшная сторона которых соответствует оральной стороне кишечнополостных предков.

Рис. 8. Вендия (Vendia) Полностью не может быть уверенности, что вендские билатеральные (Bilateria) не являются кишечнополостными. Во многих случаях отчетливо видно, что метамерные выросты кишечника не отчленены от его медианной части (см. например, Vendia рис.8, Dickinsonia и др.). Возможно, в данном случае это не вторичные дивертикулы, а первичные гастральные карманы. Поскольку у вендских билатерий, как правило, не удается обнаружить хорошо выделенных рта и ануса, то не исключено, что по крайней мере у ряда форм кишечник сообщался с внешней средой вытянутым щелевидным ртом (см., например, Onega). Таким образом, можно предположить, что вендские двсторонне-симметричные Bilateria (или часть из них) еще оставались кишечнополостными, хотя уже обладали билатеральной симметрией, которая сформировалась под влиянием подвижного образа жизни на дне.

В последнии десятилетия эволюционная биология получила новый мощный инструмент изучения гомологии - сравнительный анализ структуры и экспрессии гомеобоксных генов. Эти гены имеются у всех многоклеточных и регулируют развитие осевых структур, сегментацию, закладку конечностей и другие наиболее фундаментальные процессы в эмбриогенезе как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Предполагается, что система гомеобоксных генов возникла в результате мультипликации и последующей дифференциации из одного предкового гена.

Рис. 9. Схема распределения зон экспрессии гомеобоксных генов у (а) Cnidaria и (б) эмбрионов Bilateria. 1 - "fork head", 2 - "goosecoid", 3 - "Brachyury" Система гомеобоксных генов выявлена и у стрекающих кишечнополостных (см. Schierwater et al., 1991; Finnerty, Martindale, 1997; Broun et al., 1999; Broun, Bode, 2002; Scholz, Technau, 2003). У Cnidaria найдены, в частности, гомологи генов "Brachyury", "goosecoid" и "fork head". У билатеральных (Bilateria) эти гены экспрессируются в процессе гаструля-ции вдоль щелевидного бластопора и на переднем и заднем краях или вокруг продуктов его разделения - рта и ануса. Они играют важную роль в формировании переднего и заднего мезодермальных зачатков и в деятельности головного и туловищного организаторов у позвоночных и беспозвоночных животных (Weigel et al., 1989; Artinger et al., 1997; Filosa et al., 1997; Latinkic, Smith, 1999; Christen, Slack, 1999: Bassham, Postlethwait. 2000; Tagawa et al., 1998, 2001; Kusch, Reuter, 1999; Croce et al., 2001; Technau, 2001; Lartillot et al., 2002 a, b; Takada et al., 2002). У стрекающих кишечнополостных гомологи этих генов экспрессируются в кольцевой области вокруг ротового отверстия (Martinez et al., 1997; Technau, Bode, 1999; Broun et al., 1999; Scholz, Technau, 2003). Это позволяет предполагать, что головной и туловищно-хвостовой организаторы у двусторонне-симетричных (Bilateria), связанные с передним и задним концами щелевидного бластопора, могли произойти путем расщепления кольцеобразного околоротового центра организации кишечнополостных (рис. 9). Известно, что по крайней мере у позвоночных передний и задний организаторы имеют общие молекулярные свойства: и в головной, и в туловищно-хвостовой мезодерме экспрессируется белковый фактор HNF-3-бета (Ang et al., 1993; Monaghan et al., 1993; Ruiz i Altaba, Jessell, 1992). Это позволяет предполагать их происхождение от единого предкового организатора, расщепившегося на передний и задний. При этом некоторые гены, например "fork head", задействованы в переднем и заднем организаторах (а у Drosophila еще и в серии участков вдоль вентральной средней линии - см. Weigel et al., 1989), тогда как другие, например "goosecoid" и "Brachyury", сегрегированы: "goosecoid" в переднем и "Brachyury" - в заднем (Lartillot et al., 2002 a, b).

Рис. 10. Схема, иллюстрирующая происхождение переднего и заднего источников мезодермы и передне-задней полярности Bilateria путем амфистомии (по: Lartillot et al., 2002): а - общее мезодермальное поле, индуцируемое энтодермой у кишечнополостного предка, б — нарушение радиальной симметрии, ведущее к появлению передне-задней полярности и подразделению мезодермы на переднюю и заднюю, в - амфистомия, ведущая к окончательному разделению мезодермы на переднюю и заднюю вокруг рта и ануса, г - формирование плана строения Bilateria путем разрастания заднего сектора и сегментация заднего мезо-дермального зачатка. 7 - задняя мезодерма, 2 - передняя мезодерма, 3 - энтодерма Такое расщепление первоначально единого организатора могло возникнуть только в результате удлинения первичного ротового отверстия, смыкания его посредине и превращения отверстий на его концах в дефинитивные рот и анус Bilateria, как это предполагалось в построениях классической сравнительной анатомии (Sedgwick, 1884; Beneden, 1891; Naef, 1927; Lameere, 1932; Беклемишев, 1944; Jagersten, 1955, и др.). Соответственно двум организаторам, связанным с передним и задним краями бластопора, у билатеральных (Bilateria) сохранилось два источника мезодермы: один из них связан с передним краем щелевидного бластопора, а другой - с задним (рис. 10). У Spiralia задний источник мезодермы - это бластомер 4d и мезодермальные телобласты, тогда как передняя мезодерма происходит от клеток 2а, 2b, 2с или За, ЗЬ (Lillie, 1895; Wierzejski, 1905; Biggelaar, 1977; Boyer et al., 1998; Henry, Martindale, 1998; Lartillot et al., 2002 a, b). У хордовых задняя мезодерма - это мезодерма туловищно-хвостовой почки, а передняя - это так называемая "прехордальная мезодерма" (Adelman, 1922; Seifert et al., 1993; Kiecker, Niehrs, 2001). Среди Lophophorata два источника мезодермы отчетливо выражены у форонид (Малахов, Темерева, 1999, 2000; Freeman, Martindale, 2002).

Рис. 11. Схема, иллюстрирующая происхождение билатерально-симметричных животных Сочетание подходов классической сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии развития позволяет представить происхождение двусторонне-симетричных (Bilateria) следующим образом. В вендском периоде существовала обширная фауна радиально-симметричных кишечнополостных в широком смысле (т.е. двухслойных Eumetazoa, но не обязательно Cnidaria). Часть представителей вендских двухслойных Eumetazoa перешла к ползанию по субстрату на оральной поверхности (рис. 11). Такой характер передвижения определил формирование у этих организмов билатеральной симметрии. Вендские билатеральные (Bilateria) скорее всего не были еще трехслойными животными, но сохраняли организацию билатерально-симметричных кишечнополостных. Это означает, что их кишечная полость могла быть связана с внешней средой длинным щелевидным ртом, тянущимся вдоль брюшной (оральной) стороны. Возможно, что метамерно расположенные карманы гастральной полости тоже еще не были отделены от ее центральной части. Такие билатерально-симметричные кишечнополостные стали родоначальниками фанерозойских трехслойных животных. При этом щелевидный бластопор сомкнулся посредине, а гастральные карманы отделились от центрального трубчатого кишечника.

Не следует представлять происхождение Bilateria как результат открепления от субстрата и перехода к ползанию некоего кораллового полипа (Sedgwick, 1884; Beneden, 1891; Lameere, 1932; Snodgrass, 1938, Masterman, 1897,1898; Remane, 1950, 1958, 1967; Ulrich, 1950, 1951; Marcus, 1958; Siew-ing, 1967, 1969, 1972, 1973, 1974, 1980, и др.). У билатерально-симметричных личинок трехслойных многоклеточных (трохофор, пилидиев, велигеров, актинотрох, торнарий и др.) сохраняется апикальная чувствительная пластинка - гомолог аборального органа гребневиков и личинок кораллов. У полипов, которые прикрепляются к субстрату аборальным полюсом, аборальный нервный центр редуцируется. Сохранение аборального нервного центра у личинок современных билатеральных (Bilateria) говорит о том, что их радиально-симметричные предки не были сидячими формами. Скорее всего они вели пелагический образ жизни и перешли к донному существованию как подвижные организмы, ползающие на оральной поверхности.

Рис. 12. Животные Эдиакар (Вендский период) Не исключено, что вендские билатерально-симметричные кишечнополостные были предками не только трехслойных билатеральных (Bilateria), но и двухслойных фанерозойских Cnidaria (рис. 11). Среди последних у Anthozoa имеет место весьма полная билатеральная симметрия (рис. 4). Наличие такой симметрии резко контрастирует с сидячим образом жизни, который, как известно, способствует развитию радиальной симметрии. Проявление билатеральной симметрии у современных и ископаемых кораллов скорее всего представляет собой наследие симметрии предков, которая постепенно утрачивается в результате прикрепленного образа жизни. В этой связи нельзя не отметить, что жизненный цикл кораллов, включающий пелагическую ресничную личинку и взрослую донную форму, выглядит более примитивным, чем жизненный цикл Mediisozoa, состоящий из пелагической ресничной личинки, неполовозрелого прикрепленного полипа и вторично пелагической половозрелой медузы. Таким образом, каким бы парадоксальным это ни выглядело, билатеральная симметрия может оказаться исходной для Cnidaria, которых традиционно рассматривали в составе Radiata.

Не менее важно то, что вероятные предки трехслойных двусторонне-симметричных (Bilateria) оказались весьма сложными в морфологическом отношении организмами, - обладавшими сквозным кишечником, метамерией и целомом. Это сильно меняет наши представления об основных направлениях эволюции билатерально-симетричных животных (Bilateria). В частности, теперь, обсуждая направления эволюции животного царства, мы должны рассматривать не теории происхождения целома и метамерии, а, наоборот, причины, пути и последствия утраты целома и метамерии.

Большая морфологическая сложность вендских предков двусторонне-симметричных (Bilateria) (рис. 12) объясняет так называемый "кембрийский взрыв", т.е. как бы одновременное появление в кембрийском периоде почти всех типов билатерально-симметричных животных, в том числе и таких, например, как членистоногие, которых, согласно ранее господствовавшим представлениям, обычно помещали на верхние этажи филогенетического древа беспозвоночных. Их обилие в кембрии было как бы "подготовлено" тем, что уже в вендском периоде существовали сложно устроенные метамерные организмы, которые дали начало основным стволам билатерально-симметричных животных. [2]