Подцарство: Протисты, простейшие

1. Введение

Рис. 1.1. ПротистыПротисты (др.-греч. πρώτιστος «самый первый, первейший»), или простейшие (рис.1.1) — гетерогенная группа эукариотических живых организмов, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Протисты — парафилетическая группа. Для организмов, относящихся к данной группе, невозможно указать никаких положительных общих характеристик. Единственная объединяющая их особенность формулируется как отсутствие сложной структуры, что характерно для многих групп, формируемых «по остаточному принципу» (см., например, беспозвоночные). Все простейшие — одноклеточные, колониальные или многоклеточные, не имеющие высокоорганизованных тканей. Протисты состоят из многих классов, отрядов, семейств и включают примерно 20—25 тыс. видов (рис. 1.2).

2. Среда обитания

Простейшие обитают в самых различных условиях среды. Большинство их — водные организмы, широко распространенные как в пресных, так и в морских водоемах. Многие виды их живут в придонных слоях и входят в состав бентоса. Большой интерес представляет приспособление простейших к жизни в толще песка, в толще воды (планктон).

Рис. 1.2. Разнообразие простейшихНебольшое число видов Protozoa приспособилось к жизни в почве. Их средой обитания являются тончайшие пленки воды, окружающие почвенные частицы и заполняющие капиллярные просветы в почве. Интересно отметить, что даже в песках пустыни Каракум живут простейшие. Дело в том, что под самым верхним слоем песка здесь расположен влажный слой, пропитанный водой, приближающейся по своему составу к морской воде. В этом влажном слое и были обнаружены живые простейшие из отряда фораминифер (рис. 1.2 правый нижний), являющиеся, повидимому, остатками морской фауны, населявшей моря, ранее находившиеся на месте современной пустыни. Эта своеобразная реликтовая фауна в песках Каракумов впервые была обнаружена проф. Л. Л. Бродским при изучении воды, взятой из колодцев пустыни.

Очень многие простейшие, относящиеся к различным классам этого типа, ведут паразитический образ жизни. Их среда обитания и источники пищи — другие живые организмы. Свыше 3,5 тыс. видов простейших — паразиты. Хозяевами их являются самые различные животные и растения. Многие паразитические простейшие живут в организме человека, домашних и промысловых животных, нанося им большой вред. Один из классов типа простейших — споровики — целиком состоит из паразитов.

3. Строение простейших

 По своему строению простейшие чрезвычайно разнообразны. Подавляющее большинство их обладает микроскопически малыми размерами, для их изучения приходится пользоваться микроскопом.

Большинство протистов являются одноклеточными. Простейшие являются организмами, тело которых по строению соответствует одной клетке. Все другие животные (а также и растения) тоже состоят из клеток и их производных. Однако, в отличие от простейших, в состав тела их входит большое количество клеток, различных по строению и выполняющих в сложном организме разные функции. По этому признаку все остальные животные могут быть противопоставлены простейшим и отнесены к многоклеточным (Metazoa). Сходные по строению и функции клетки их слагаются в комплексы, называемые тканями. Органы многоклеточных состоят из тканей. Различают, например, покровную (эпителиальную) ткань, мышечную ткань, нервную ткань и др.

Если по строению своему простейшие соответствуют клеткам многоклеточных организмов, то в функциональном отношении они несравнимы с ними. Клетка в теле многоклеточного всегда представляет собой только часть организма, ее отправления подчинены функциям многоклеточного организма как целого. Напротив, простейшее — это самостоятельный организм, которому свойственны все жизненные функции: обмен веществ, раздражимость, движение, размножение.

К окружающим условиям внешней среды простейшее приспосабливается как целый организм. Следовательно, можно сказать, что простейшее — это самостоятельный организм на клеточном уровне организации.

Рис. 3.1. Разнообразие простейшихРазмеры тела подавляющего большинства простейших микроскопические (рис. 3.1). Наиболее мелкие представители типа имеют 2—4 микрона 1 в поперечнике (например, паразитические жгутиконосцы из рода лейшманий — Leichmania, разные виды семейства пироплазмид, паразитирующие в красных кровяных клетках млекопитающих).

Наиболее обычные размеры простейших — в пределах 50—150 мк. Но среди них имеются и гораздо более крупные организмы. Так например инфузории Bursaria, Spirostomum достигают 1,5 мм длины — их хорошо видно простым глазом, грегарины Porospora gigantea — длины до 1 см. У некоторых корненожек фораминифер раковина достигает 5—6 см в диаметре (например, виды рода Psammonix, ископаемые нуммулиты и др.).

Рис. 3.2. Строение амебыНизшие представители простейших (например, амебы) не обладают постоянной формой тела. Их полужидкая цитоплазма постоянно меняет свои очертания благодаря образованию разнообразных выростов — ложных ножек (рис. 3.2), служащих для движения и захвата пищи. Большинство же простейших обладает относительно постоянной формой тела, обусловленной наличием опорных структур. Среди них наиболее обычной является плотная эластичная мембрана (оболочка), образуемая периферическим слоем цитоплазмы (эктоплазмой) и носящая название пелликулы. В одних случаях пелликула относительно тонка и не препятствует некоторому изменения, формы тела простейшего, как это имеет место, например, у способных сокращаться инфузорий (рис. 3.3). У других простейших она образует прочный и не меняющий своей формы наружный панцирь. 

    У многих жгутиконосцев, окрашенных в зеленый цвет благодаря наличию хлорофилла, имеется наружная оболочка из клетчатки — признак, характерный для растительных клеток.

Что касается общего плана строения и элементов симметрии, то простейшие обнаруживают большое разнообразие. Такие животные, как амебы, не обладающие постоянной формой тела, не имеют постоянных элементов симметрии.

Широко распространены среди простейших разные формы радиальной симметрии, свойственной главным образом планктонным формам (многие радиолярии, солнечники). При этом имеется один центр симметрии, от которого отходит различное число пересекающихся в центре осей симметрии, определяющих расположение частей тела простейшего. У многих радиально построенных форм можно выделить одну главную ось, определяющую передний и задний концы тела, вокруг которой радиально располагаются части тела простейшего (некоторые радиолярии, рис. 6, инфузории Didinium).

Рис. 3.4. РадиолярииОтносительно редко встречается у простейших двубоковая (билатеральная) симметрия, при которой можно провести одну-единственную плоскость симметрии, делящую тело животного на две равные зеркальные половины (раковины некоторых фораминифер, радиолярии, некоторые виды жгутиконосцев, например лямблия). Большинство простейших из разных классов являются асимметричными.

У сложно организованных простейших из класса инфузорий и у некоторых жгутиконосцев, кроме пелликулы, имеются еще и другие опорные структуры, поддерживающие и определяющие форму тела. К ним относятся тончайшие волоконца (фибриллы), проходящие в различных направлениях. Примером могут служить опорные волоконца одной из инфузорий. На рисунке 3.5 видно, какой большой сложности может достигать эта система, образующая прочный и эластичный каркас, поддерживающий полужидкую цитоплазму простейшего. 

К числу опорных и вместе с тем защиных образований у простейших относятся различные формы минерального скелета, свойственного преимущественно многим представителям класса саркодовых. Эти скелетные образования чаще всего имеют форму раковинок, иног­да очень сложно устроенных (в отряде фораминифер). В других случаях основу скелета составляют отдельные иглы (спикулы), обычно соединяющиеся между собой (рис. 3.4). По химическому составу минеральный скелет простейших различен. Наиболее обычными компонентами его являются углекислый кальций (СаС0₃) или окись кремния (Si0₂). 

4. Передвижение простейших

Рис. 4.1. Разные виды амеб с различной формой псевдоподий: 1 — Amoeba limax; 2 — Pelomyxa binueleata. a — Amoeba proteus; 4 — Amoeba radiosa; 5 —Amoeba verrucosa; 6 — Amoeba polypodia.Большинству простейших, за исключением некоторых паразитических форм, свойственна способность к движению — перемещению в пространстве. Формы движения простейших разнообразны. Наиболее простой и, вероятно, исходной формой является амебоидное движение. Оно выражается в образовании ложных ножек (псевдоподий) — выростов цитоплазмы разной формы. Все содержимое клетки как бы медленно перетекает в направлении образующейся псевдоподин, и таким путем осуществляется перемещение простейшего в пространстве. Эта форма движения преимущественно свойственна представителям класса саркодовых. Разным видам свойственна различная форма псевдоподий (рис. 4.1).

    Более сложной формой является движение, осуществляемое при помощи жгутиков и ресничек. Жгутиковая форма движения характерна для класса жгутиконосцев. Жгутики представляют собой тончайшие выросты тела. Количество их у разных видов различно — от одного до многих десятков и даже сотен (рис. 4.2, 4.3). Каждый жгутик берет начало от небольшого базального зернышка, называемого блефаропластом и расположенного в цитоплазме. Таким образом, непосредственно граничащая с базальным зерном часть жгутика проходит внутри цитоплазмы (она носит название корневой нити), а затем проходит через пелликулу наружу. Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Наибольший механический эффект достигается, когда угол, образуемый вершиной конуса, составляет 40—46°. Быстрота движения различна, она колеблется у разных видов между 10 и 40 оборотами в секунду. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду.

Рис. 4.2. Эвглена зеленая (Euglena viridis)Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси.  

    Изложенная схема справедлива для большинства одножгутиковых форм. У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.

Электронномикроскопические исследования показали, что внутренняя ультрамикроскопическая структура жгутиков весьма сложна. Снаружи жгутик окружен тонкой мембраной, которая является непосредственным продолжением самого поверхностного слоя эктоплазмы — пелликулы. Внутренняя полость жгутика заполнена цитоплазматическим содержимым. По продольной оси жгутика проходит одиннадцать тончайших нитей (фибрилл), которые нередко являются двойными (рис. 4.4). Эти фибриллы располагаются всегда закономерно. Девять из них (простых или двойных) лежат по периферии, образуя в совокупности как бы цилиндр. Две фибриллы занимают центральное положение. Чтобы составить себе представление о размерах всех этих образований, достаточно сказать, что диаметр периферических фибрилл составляет около 350Å (ангстрем).

Рис. 4.3. Паразитический жгутиконосец из задней кишки лягушки Opalina ranarum. Видно большое количество жгутиков и ядер. 1 — неделящаяся особь; 2 — деление, борозда проходит косо по отношению к длинной оси простейшего.Функциональное значение фибрилл жгутиков до конца еще не выяснено. Часть из их (вероятно, периферические) играют активную роль в двигательной функции жгутика и содержат особые белковые молекулы, способные сокращаться, другие же являются опорными эластическими структурами, имеющими поддерживающее значение.

Рис. 4.4. Строение жгутика протистаРеснпчки служат органоидами движения инфузорий. Обычно число их у каждой особи очень велико и измеряется несколькими сотнями, тысячами и даже десятками тысяч. Механизм движения ресничек несколько иной, чем жгутиков. Каждая ресничка совершает гребные движения. Она быстро и с силой сгибается в одну сторону, а затем медленно выпрямляется. Совместное действие большого числа ресничек, биение которых координировано, вызывает быстрое поступательное движение простейшего. Каждая ресничка инфузории, является сложным образованием, по своему строению соответствующим жгутику (рис. 4.5). У основания каждой реснички всегда располагается так называемое базальное зерно (иначе, кинетозома) — важная часть ресничного аппарата. У многих инфузорий отдельные реснички соединяются друг с другом, образуя структуры более сложного строения (мембранеллы, цирры и др.) более эффективного механического действия.

Рис. 4.5. Строение ресничкиНекоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям, радиоляриям) свойственна еще одна форма движения — сокращение (рис.3.3). Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию. Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейшего особых волоконец — мионем — образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных.

Еще одной формой движения обладают грегарины выделяющие на заднем конце слизь и выбрасывающие ее с силой, что приводит к принципу реактивного движения.

1, 2