Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2 млрд.лет назад).
В следствии большой распростроненности цианобактерий и водорослей резко возростает содержание кислорода в атмосфере Земли, что приводит к возможности появления таких существ, как животные. Безконтрольный рост кислорода и уменьшение парниковых газов в криогеновом периоде приводит к череде глобальных похолоданий (в период с 750 до 580 млн. лет назад) покрывших землю слоем льда толщиной до двух километров. Каждое оледениние могло длиться от 4 до 30 млн. лет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень.
Рис. 2.1 Колония хоанофлагелляты SphaeroecaПредположительно первоначально в многоклеточные структуры объединялись простейшие хоанофлагеллаты (рис. 2.1), которые, как полагают, стоят на грани между одноклеточностью и многоклеточностью, образуют зародышеобразные колонии только с помощью бактериального липида, который получают из съеденных бактерий (прокариот). Следующим щагом было появление в этом же периоде первых настоящих многоклеточных макроогранизмов - эти организмы появились на Земле сразу после Мариноанского оледенения – одной из стадий глобального оледенения, когда нашу планету в течение многих миллионов лет сплошь покрывали льды. Первые многоклеточные существа были мягкотелыми организмами, состоящими из отдельных фракталов.
Одни из самых первых появившихся на Земле животных относятся к криогеновому периоду. Эти организмы по размерам были меньше эдикарских и являются не лентовидными, а червеобразными (иногда похожи на членистых). Многие из них строили из органики сегментированные трубки бакаловидной формы. Среди этих организмов нет ни медузоподобных "дисков" как в эдикаре, так и форм похожих на губки (примитивнейших из ныне живущих групп животных). Судя по всему, довендская хайнаньская биота не может считаться предковой ни для эдикарской, ни тем более для современной - фанерозойской [1].
Рис.2.2 Этапы происхождения многоклеточности: I, II—сферические колонии жгутиковых, III—V—фагоцителлы разной степени сложности; 1—кинобласт, 2—рыхлый фагоцитобласт, 3—скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4—ротовое отверстие, 5—половые клетки, 6—эпителизованный фагоцитобласт Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.
Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).
Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Таким образом возникают предпосылки к формированию нервной системы.
Рис. 2.3. Трихоплакс - Самое примитивное животное на свете похоже на медленно ползающую тонкуюбесформенную пластинку. Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 2.2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). [2]
Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.[4]
По другой теории первым примитивным животным является - трихоплакс (рис. 2.3).
Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.
Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.[5]
Рис. 2.4. Гребневик. Следующим этапом развития животных стало появление гребневиков (рис. 2.4).[6]
Дальнейшим развитием жизни - стало появление 635 млн лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губок (рис. 2.5) развивавшиеся на морском дне, на мелководье, а затем распространившиеся в более глубокие воды.[7]
До развития многоклеточных организмов на нашей планете повсеместно царствовали бактериальные сообщества, покрывая дно океана тонким слоем и выстраивая величественные строматолиты. Первые животные были вынуждены вести с ними жестокую борьбу за существование, получая птательные вещества с воды, им приходилось увеличивать свои габариты, что позволяло поглощать большее количества питательных веществ. [8]
Рис. 2.5. Семейство губок. Одними из наиболее древних находок многоклеточных животных являются археоциаты, а также рангеоморфы, такие, как Харния или чарния Charnia и Charnodiscus, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea) жившие в эдикарском периоде. На морском и океаническом дне в то время, обитало большое разнообразие кольчатых червей (известно 5 видов многощетинковых червей принадлежащих родам Сприггина (Spriggina) и Дикинсония (Dickinsonia), от которых в дальнейшем произошли моллюски и членистоногие. Кроме вышеперечисленных морских обитателей эдикария, встречались членистоногие-антроподы (Precambridium), являющиеся отдаленными предками ископаемых трилобитов, а также современных насекомых - пауков и скорпионов. Другими интересными животными эдикара являлись трибрахидиумы (Tribrachidium) которые до сих пор не нашли своей ниши в современой систематике. Некоторые из эдиакарских животных достигали больше метра в размере.
Рис. 2.6. Вендский период (Эдиакарийская биотика). Вообще, в вендский период (рис. 2.6) образовалось большое количество мягкотелых животных не имеющих минерального скелета, останки которых, как уже говорилось, не дошли до наших дней. Тогда же появились первые кишечнополосные хищники.
Животные Эдиакар жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало.
Рис. 2.7. Животные Эдиакар (Вендский период). Морские перья поднимались с морского дна (рис. 2.7), подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.
В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие на царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы вышеупомянутых примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов. Правда, твердых останков этих животных пока не обнаружено: по всей видимости, они еще не обзавелись твердым панцирем. [9]
Самые первые животные возникали в холодных водах, т.к. теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. Древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эукариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.
Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда (542±1 млн. лет) и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания.
Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.
Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя.
Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.
Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эукариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, по окончании ледниковой эры оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты, колонизировав тепловодные бассейноы карбонатного пояса планеты и постепенно заменяя карбонатные постройки цианобактерий рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.
Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. [10]
А.С.Антоненко
Кембрийский период начался примерно 570 млн лет назад, возможно, несколько ранее, и продолжался 70 млн лет. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке (рис. 2.2.1). Этот период стал временем расцвета эволюционных чудаков. Например, в морях обитали беспозвоночные с бронированными телами, сложными глазами и множеством ног, расположенными самым удивительным образом.
Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами - результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.
Рис. 2.2.1. Животные кембрийского периодаЖивотные, пока у них не сформировались твердые скелеты, очень редко сохранялись в виде окамснелостей. Соответственно и сведений о них дошло до нас крайне мало.
Но почему же у такого количества животных скелеты развились именно теперь, а не прежде, в докембрии? Создается впечатление, что для того, чтобы в организме животного откладывались минералы, необходимые для формирования скелета, требуется определенное количество кислорода. Возможно, концентрация кислорода в атмосфере стала достаточной для этого только в раннем кембрии.
Первые скелеты состояли в основном из карбоната кальция. Новые хищники поедали древние строматолитовые рифы, и те, разрушаясь, выбрасывали в воду океанов все больше и больше кальция, пригодного для формирования скелетов и раковин. Раковины и панцири не только служили надежной опорой организму животных, но и защищали их от появившихся вокруг в изобилии хищников.
Более жесткие скелеты позволяли животным перейти к новому образу жизни: они смогли приподниматься над донным илом, а стало быть, и быстрее передвигаться по морскому дну. Как только у животных развились членистые конечности, им стали доступны самые разнообразные способы передвижения, в том числе ходьба и плавание. Щетинистые конечности годились также для фильтрования пищи из морской воды, а членистые ротовые органы открывали новые возможности для захватывания добычи.
Кембрийский эволюционный взрыв - одна из величайших загадок в истории развития жизни на Земле. Понадобилось 2,5 млрд лет, чтобы простейшие клетки развились в более сложные эукариотные клетки, и еще 700 млн лет для возникновения первых многоклеточных организмов. А затем, всего за какие-то 100 млн лет, мир оказался заселен невероятным разноооразием многоклеточных животных. С тех пор за более чем 500 млн лет на Земле не появилось ни одного нового типа (принципиально иного строения тела) животных.
В кембрийский период на Земле существовали громадные области, занятые континентальным шельфом, или материковыми отмелями. Здесь создались идеальные условия для жизни: дно, покрытое слоем мягкого ила, и теплая вода. К этому времени в атмосфере образовалось много кислорода, хотя его и боыло меньше, чем сегодня. Развитие твердых покровов привело к появлению новых жизненных форм, таких, как членистоногие, артроподы. Животным понадобились новые способы защиты от новых высокоорганизованных хищников. Улучшились средства их защиты - и уже хищникам пришлось вырабатывать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы.[1]
Рис. 2.2.2. Реконструкция морского дна на мелководье позднего кембрия.На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался. При этом некоторые популяции вымирали, а места их обитания занимали другие животные, которым, в свою очередь, приходилось приспосабливаться к новым условиям жизни. Со временем животные кембрия (рис. 2.2.2) осваивали все новые, более и более специализированные способы питания. Животный мир становился разнообразнее, и все больше видов животных могло существовать бок о бок, не претендуя на пищевые ресурсы соседей. Никогда больше на нашей планете не будет такого количества незанятых экологических ниш и столь слабой конкуренции между видами - иными словами, столь неограниченных возможностей для экспериментирования со стороны природы.
Создается такое впечатление, что в ходе "эволюционного взрыва" кембрийского периода природа чуть ли не намеренно экспериментировала с огромным количеством самых разных жизненных форм. Правда, в итоге лишь очень немногие из них дожили до наших дней. В течение кембрия возникло множество странных типов и "проектов" строения животных, которые давно исчезли с лица нашей планеты. Были в то время и многие хорошо знакомые нам группы животных. В сущности, к концу кембрийского периода появились практически все нынешние типы твердотелых животных. Некоторые животные жившие в это время уже обладали довольно сложным мозгом, сравнимым с мозгом современных насекомых и некоторых ракообразных.
Так почему же с тех пор эволюция не породила новые типы животных? Может, в их генетической структуре произошли какие-то изменения и они утратили способность к столь быстрой трансформации? Или же великое разнообразие видов создало сильнейшую межвидовую конкуренцию, оставляющую слишком мало возможностей для экспериментаторства? Несомненно одно: в наши дни любую освободившуюся экологическую нишу моментально заполняют уже существующие животные, отлично приспособленные к данной среде обитания.
Рис. 2.2.3. Трилобиты.Эволюционный взрыв раннего кембрия произвел на свет множество разнообразных существ. Важнейшие из них - трилобиты (рис. 2.2.3), членистоногие животные, во многом похожие на современных мечехвостов. Их тела были покрыты щитообразными панцирями. Большинство ранних трилобитов обитало на морском дне, однако некоторые плавали в воде над поверхностью дна и, вполне возможно, охотились на своих сородичей, живших в иле. Трилобиты были также первыми из известных нам животных с высокоразвитым зрением. Подобно глазам современных насекомых и ракообразных, глаза трилобитов были сложными и состояли из скоплений крохотных линз. Линзы эти оказались достаточно прочными, чтобы сохраниться в ископаемом виде.
Вместе с трилобитами в кембрийском периоде, лопастеногие - предки членистоногих к которым относятся современные насекомые, ракообразные и паукообразные обзаводятся твердым скелетом. Процесс появления экзоскелета насекомых начался с конечностей проживавших тогда их предков, таких, как "ходящий кактус" (Diania cactiformis) [2], а для добычи пищи многие из них использовали особые ножки.
Рис. 2.2.4 Морская фауна кембрийского периода.В морской воде обитало и множество других организмов (рис. 2.2.4). Они образовывали пищевую цепь (последовательность живых существ, служащих пищей друг другу), в основе которой находились миллионы плавающих водорослей и микроскопических животных. Некоторые из них, например фораминиферы и примитивные креветки, появившиеся еще в докембрии, постепенно выработали твердые покровы. Морские волны переносили с места на место медуз и родственных им животных, а к концу кембрийского периода в морях появились и весьма высокоорганизованные хищники - такие, как головоногие моллюски являвшиеся предками современных осьминогов и кальмаров или примитивные панцирные рыбы. Предки современных осьминогов были небольшого размера -2-5 см как например нектокарис (Nectocaris pteryx) [3].
В донном иле копошились многочисленные черви, питавшиеся падалью, примитивные моллюски, похожие на современных блюдечек и морских улиток, а также брахиоподы - животные с двустворчатыми раковинами, что-то вроде двустворчатых моллюсков на стебельке, которые извлекают пищу из окружающей их воды. Над морским дном колыхались целые леса морских перьев, тщательно фильтрующих воду, тюльпанообразных Cotyledion tylodes и Siphusauctum gregarium, различные виды перистожаберных, а в тихих водах обитали хрупкие стекловидные губки. К концу периода появилось множество различных иглокожих, в том числе морские звезды и морские ежи. С этого же периода известны и первые норы прорытые животными и использовавшиеся для кладки икы [4].
Ближе к концу кембрийского периода появляются первые ядовитые животные - конодонты (conodonts) у которых имелись ядовитые зубы с продольными канавками [5].
Рис. 2.2.5. Кембрийский период. Архиоциаты, Микродиктион и Томмотия.Хищники усердно разрушали древние докембрийские строматолитные рифы, однако за работу уже взялись новые неутомимые производители известняка. Это были археоциаты (рис. 2.2.5), примитивные губкообразные организмы, которые, однако, быстро распространились по всему миру и эволюционировали во множество различных видов. Археоциаты, в свою очередь, внезапно пришли в упадок и полностью вымерли в середине кембрия, но к тому времени в морях появились первые кораллы - правда, они еще не начали строить рифы.
Рис. 2.2.6. Реконструкция кембрийского хищника Peytoia (Laggania)Самыми крупным хищником обитавшем в морях кембрийского периода являлись аномалокариды. Размеры некоторых из них, как например Peytoia в конце кембрия достигали одного метра (рис. 2.2.6) [6], а размеры похожего на гусеницу с 33 ногами и имевшего мягкую раковину на спине Tegopelte gigas - 30 см.[7]
Конец кембрия ознаменовался новой ледниковой эпохой. Уровень моря резко понизился. Это привело к уничтожению многих природных зон и, соответственно, вымиранию многих видов животных.
Первое хордовое животное рыба была с хвостовым плавником, V-образными группами мышц и некой структурой, напоминающающую ротовую часть бесчелюстной рыбы, с зубами из дентина и эмали, как у позвоночных. К концу периода возникли и первые позвоночные, так называемые птераспидные рыбы.
Помимо всего прочего, в кембрии появились первые хордовые животные, представители той самой группы, эволюция которой в конечном итоге привела к возникновению на Земле человека. Все хордовые на каком-то этапе своего развития имеют жаберные щели и четко выделенную нервную трубку, идущую вдоль спины, по обе стороны которой располагаются парные группы мышц. В дальнейшем вокруг нервной трубки образуется костный позвоночник или хребет, отчего высшие хордовые получили название позвоночных животных. Часть такого хребта, тянущаяся за анальным отверстием животного, называется хвостом. Хордовые также имеют жесткую хрящевую струну (хорду), проходящую вдоль спины животного на определенном этапе его жизненного цикла. Хорда и по сей день присутствует у зародышей позвоночных, включая человека.
Рис. 2.2.7. Первое хордовое животное - Пикайю.В кембрии предположительно существовали три группы ранних хордовых. У всех них была рыбообразная форма, а спинная нервная трубка переходила в длинный хвост, приводимый в движение V-образными группами мышц. Прямо за головой располагались жаберные щели. Похожие животные обитают на Земле и в наши дни - это напоминающие головастиков личинки асцидий и взрослые ланцетники.
Первым кандидатом в предки всех хордовых можно считать маленькое рыбообразное животное пикайю из бургесских глинистых сланцев (рис. 2.2.7). Внешне оно походило на ланцетника, с длинной твердой полосой вдоль всего тела и отдельными сегментами, похожими на группы мышц. [8]
А.С.Антоненко
Ордовикский период — ордовик, второй период палеозойской эры геологической истории Земли. Ордовикский период вытекает из кембрийского и перекрывается силурийским периодом. Начало ордовикской системы радиологическими методами определяется 490-500 млн. лет назад, а длительность составила примерно 60 млн. лет.
Рис. 2.3.1. Морское дно ордовикского периода.Морская фауна характеризовалась таким богатством форм, что ордовикский период представляется нам важнейшей эпохой всей истории Земли. Именно в ордовике сформировались основные типы морских организмов. Жизнь в ордовикских морях (рис. 2.3.1) была еще более разнообразной, чем в морях кембрия.
В ордовикском периоде появились первые рыбы, но большинство обитателей моря оставались мелкими — мало кто из них вырастал до длины больше чем в 4 —5 см. Формирование твердых покровов у многих животных означало, что они приобрели способность приподниматься над донными отложениями и кормиться в богатых пищей водах над морским дном.
В течение ордовикского периода появлялось все больше животных, извлекающих пищу из морской воды. Некоторые группы беспозвоночных в этот период достигли расцвета, другие группы только начали более пышно развиваться. В общем эволюция органического мира в это время настолько продвинулась вперед, что в более позднем ордовике появились позвоночные животные. Из иглокожих (3, 4 рис. 2.3.1) морские пузыри (MITROCYSTELLA, DENDROCYSTITES, ARISTO-CYSTITES, ЕСНINOSPHARITES и другие) достигли в это время вершины своего развития. Впервые в большом числе появились представители другого класса иглокожих — морские лилии CRINOIDEA - 2, рис. 2 .3 .1), вероятно произошедшие от более древних морских пузырей. Если в кембрии морские лилии не пользовались широким распространением и не было таких красивых форм, как в более поздних морях, в ордовикских морях они были одним из лучших украшений. Их тело, покрытое табличками, образовывавшими правильные венчики, было прикреплено к дну при помощи длинного подвижного стебля, состоявшего из большого числа кольцеобразных члеников. Вокруг ротового отверстия находился венец из подвижных, иногда ветвившихся рук - лучами. Длинными гибкими лучами, покрытыми клейким веществом, морские лилии улавливали из воды частицы пищи. У некоторых видов таких лучей было до 200. Морские лилии, как и их бесстебельчатые родичи - морские звезды,- благополучно дожили до наших дней. Морские лилии часто образовывали красивые подводные заросли. И если мы себе представим, что над чашевидными телами морских лилий, которые сильно напоминали бутоны или цветы и колыхались на длинных стеблях, проплывали стаи прозрачных колоколообразных или шляповидных медуз с лентообразными щупальцами, то мы сможем с уверенностью сказать, что в те времена появилось и начало существовать на нашей Земле то, что мы называем красотой. Плеченогие (рис. 2.3.2) в ордовике образовали ряд новых семейств, родов и видов, причем в начале этого периода уже преобладали формы с известковыми раковинами и с замком (СLITAMBONITES, PORAMBONITES, ORTHIS и другие). Самыми распространенными обладателями раковин были похожие на устриц брахиоподы, достигавшие размера 2 — 3 см.
Рис. 2.3.2. Представитель плеченогих. Брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски были представлены значительным числом родов и видов.
Рис. 2.3.3. Наутилоидеи.
Рис. 2.3.4. Строение аммонита.В морях ордовика произошло первое значительное развитие четырехжаберных головоногих моллюсков, характерной особенностью которых является наличие многокамерной раковины; все это примитивные представители наутилоидей рис. 2.3.3 (NAUTILOIDEA), древнейшие формы которых мы уже видим в кембрийских морях (VOLBORTHELLA) и последний вымирающий род которых, кораблик (NAUTILUS), живет еще сейчас в количестве четырех видов на значительных глубинах в Индийском океане. Раковины ордовикских наутилоидей, в отличие от роговидно изогнутых раковин современных видов наутилуса, были прямыми или коническими; в последней, жилой, камере помещалось само животное, остальные камеры, отделенные друг от друга перегородками, были наполнены воздухом или газом, благодаря чему вся раковина представляла гидростатический аппарат. В каждой перегородке было отверстие с трубковидно оттянутым краем. Через эти отверстия проходил, начинаясь в начальной камере раковины, особый тяжевидный отросток тела животного, так называемый сифон. Назначение сифона пока точно не установлено; видимо, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Эти головоногие моллюски (ENDOCERAS, ORTHOCERAS и др.) были хищниками, разбойничавшими в ордовикских морях. Наибольшей высоты развития достигли в ордовикских морях и трилобиты, обладавшие очень различной величиной и формой тела (ASAPHUS, ILLENUS, CYCLOPYGE с гипертрофированными глазами, CRYPTOLITHUS, с широкой подковообразной каймой по краю головного щита, DALMANITINA, SELENOPELTIS, с крупными шипами на головном щите и туловищных сегментах).
Рис. 2.3.5. Граптолиты. Совершенно новой группой животных были появившиеся в ордовикских морях граптолиты (рис. 2.3.5). Они эволюционировали очень быстро и, ведя в основном планктонный образ жизни, были распространены очень широко. Граптолиты образовывали кустообразные или лентовидные колонии, которые у одной группы (DENDROIDEA) широко прикреплялись к плавающим водорослям (реже они прикреплялись к морскому дну), а у второй группы (GRAPTOLOIDEA) плавали непосредственно у поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей, или же длинной нитью прикреплялись к водорослям. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из гибкого хитина.
Граптолиты размножались почкованием и таким образом создавали колонии. Прежде граптолиты относились к кишечнополостным, в настоящее же время, на основании исследований польского палеонтолога Р. Козловского, их относят к крыложаберным (PTEROBRANCHIA), которые вместе с кишечнодышащими (ENTEROPNEUSTA) образуют во многих отношениях высоко организованную группу беспозвоночных, так называемых гемихордовых. Граптолиты полностью вымерли к концу палеозоя, но в современной фауне имеются животные, являющиеся их отдаленными родственниками. К ним принадлежит, например, RHABDOPLEURA NORMANNI, живущая в Северном море.
Колонии более древних граптолитов были кустовидными. В процессе их эволюции количество ветвей постепенно сократилось до двух. Эти ветви отходили в сторону или образовывали вилку; в более позднее время они стали загибаться кверху в направлении нити до тех пор, пока последняя не оказалась включенной между ними. Таким образом возникли так называемые двурядные типы граптолитов. В дальнейшем (в силуре) исчез один ряд ячеек и возникли однорядные граптолиты. На этой стадии развития граптолоидные граптолиты вымерли. Лишь кустовидные и фунтикообразные формы дендроидных граптолитов просуществовали до карбона. Из ордовикских граптолитов важны: DICHOGRAPTUS — с восемью ветвями, TETRAGRAPTUS — с четырьмя ветвями, DIDYMORGRAPTUS — с двумя ветвями в виде вилки, DICELLOGRAPTUS — с двумя загнутыми вверх ветвями, PHYLLOGRAPTUS — с четырьмя взаимно прорастающими ветвями, двурядный DIPLOGRAPTUS и другие.
Рис. 2.3.6. Мшанки.В те времена появилась и еще одна странная группа колониальных животных, помогавшая строматопороидеям и кораллам возводить рифы. Это были мшанки (BRYOSO.E), в удивительном многообразии населяющие моря до настоящего времени (рис. 2.3.6). Некоторые мшанки образовывали тонкосетчатые прекрасные кусты с правильными ячеями, которые старые чешские плитоломы метко называли «кружевами».
Важным событием в ордовикских морях было также появление кораллов (ANTHOZOA), относящихся к трем различным группам. Первою из них составляли четырехлучевые кораллы (TETRACORALLA), характерные также и для всех последующих морей палеозоя, в которых они играли одинаковую роль с более поздними, шестилучевыми кораллами (HEXACORALLA), которые произошли от них, заместили их в морях, начиная с начала мезозоя и живут до настоящего времени. Эти кораллы отличаются друг от друга главным образом тем, что у четырехлучевых кораллов число перегородок и щупалец кратно четырем, а у шестилучевых — кратно шести. Кораллы были одиночными или образовывали колонии. Вторая группа кораллов, так называемые табуляты (TABULATA), всегда создавала колонии самой разнообразной формы, в которых каждый полип строил твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками — днищами (TABULA). Последнюю группу кораллов ордовикских морей составляли так называемые гелиолитиды, которые также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда величины в несколько метров.[1]
Рис. 2.3.7. Arandaspis prionotolepis (из группы арандаспид) рис. википедияВ песчаниках возле Хардинга, штат Колорадо, были обнаружены фрагментарные остатки бесчелюстной рыбы. Возраст этих пластов составлял около 450 млн. лет. Из тех же пород были извлечены другие интересные остатки позвоночных существ, в том числе чешуя гнатостомы — похожего на акулу хищника, снабженного челюстями. Самыми древними ископаемыми, чьи остатки хорошо сохранились, были сакабамбаспида, найденная в Боливии, и арандаспида из Австралии (рис. 2.3.7).
Ископаемые остатки показывают, что бесчелюстные ордовикского периода сильно отличаются от немногих существующих сегодня бесчелюстных видов - миног и миксин. Их тела и головы были покрыты жесткими кожистыми пластинами, состоявшими из вещества, похожего на кость. Только чешуйчатые хвосты обладали гибкостью, необходимой для плавания. Не имея ни челюстей, ни зубов, они были вынуждены питаться мелкой пищей, встречавшейся в больших количествах, — например, планктонными микроорганизмами. [2]
Рис. 2.3.8. Конодонты Одними из самых первых животных у которых появились зубы были конодонты (рис.2.3.8) появившиеся в конце Кембрия. Группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным типам животных, — протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Самих животных теперь также называют конодонтоносителями (Conodontophora). Они представляли собой угреподобные создания, ротовой аппарат которых состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от челюстей современных животных. Форма элементов — зубовидная, гребенчатая, листообразная; состав — фосфат кальция. Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (напр., Promissum, длина которого достигала 40 см). В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.
Рис. 2.3.9. Морской мир ордовика.По мнению исследователей, «зубы» некоторых конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, при помощи которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, по их мнению, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть». Боковое расположение глаз конодонтов, однако, заставляет считать маловероятным их хищный образ жизни. Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что некоторые конодонты (Промисумы, во всяком случае) были умелыми пловцами, неспособными, однако, к стремительным броскам. [3]
Удивительно разнообразная морская жизнь ордовика (рис. 2.3.9) - ученые насчитывают 600 различных семейств обитателей моря — просуществовала недолго. Климат на планете становился все холоднее и суше, а в конце периода перешел в глобальное оледенение, ставшее причиной вымирания множества видов. Полярные ледовые шапки поглощали в себя все больше океанской воды, уровень моря понизился на 330 м. Мелкие моря континентального шельфа превратились в засушливые равнины, и существа, обитавшие в этих морях, погибли, особенно те, кто не мог никуда мигрировать с морского дна. [4]
А.С.Антоненко
| Источники: | 1. | Мир животных. Ордовик |
| 2. | История нашей планеты. Ордовик | |
| 3. | Википедия | |
| 4. | История нашей планеты |
В морях силурийского периода (443 - 417 млн. лет назад) продолжалось мощное развитие беспозвоночных; главной его особенностью было развитие животных с известковыми раковинами и известковым скелетом (рис. 2.4.1).
Рис. 2.4.1. Морской мир силура. Особенно быстрое и разностороннее развитие наблюдается у кораллов, трилобитов и пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, плеченогих, головоногих моллюсков, морских лилий и других групп животных. Местами морские лилии селились на дне моря в таком большом количестве, что создавали живописные заросли; после их смерти их тела распадались, и таблички их чашечек и кольчатые или напоминавшие монетки членики их стеблей образовывали слой известняка. Точно так же и плеченогие местами жили в таком большом количестве, что некоторые силурийские известняки оказываются сложенными их раковинами. Богато развились также ракообразные, начало которых следует искать в морях ордовика и кембрия. Исключительного развития достигли хелицеровые членистоногие (CHELICERATA), а именно группы мечехвостов и ракоскорпионов (рис. 2.4.2), из этих двух обширных групп сохранился до наших дней только один мечехвост (LIMULUS); в силурийских морях ракоскорпионы были представлены родом EURYPTERUS, у которого последняя (шестая) пара конечностей была превращена в мощные веслообразные плавательные органы, родом PTERYGOTUS, с сильными клешнями на месте первой пары конечностей, далее скорпионоподобным родом CARCINOZOMA, с острым саблевидно загнутым шипом (по всей вероятности с ядовитой железой) на конце тела, и гигантским STYLONURUS, достигавшим трех метров в длину! Все эти (а также и другие) ракоскорпионы были опасными хищниками силурийских морей.
Рис. 2.4.2. Ракоскорпионы - Птериготус и ЭвриптерусВ то время как многие группы животных в силурийском периоде достигли мощного развития другие группы, как, например, морские пузыри, отошли на задний план. Однако самым замечательным для силурийского периода было то, что в его водах развились в большом числе и разнообразии форм рыбоподобные бесчелюстные позвоночные. Это событие представляет знаменательный эволюционный прогресс, так как впервые появился новый прогрессивный тип животных, стоящий гораздо выше самых высокоорганизованных беспозвоночных. Это был тип животных, который, начиная от примитивных форм, непрестанно шел вперед в своем развитии и в конце концов дошел до появления млекопитающих и человека.
Рис. 2.4.3. Бесчелюстные рыбы - астрасписы.Если даже не принимать во внимание все другое, одно только появление в силурийских водах примитивных бесчелюстных позвоночных представляет событие исключительного значения и интереса. О возникновении и начальных стадиях развития позвоночных нам пока известно очень мало. Правда, по этому вопросу существует много теорий, подчас очень остроумных, но ими наши познания пока что и ограничиваются.
Фактом является то, что этих первых, примитивных бесчелюстных рыбоподобных позвоночных мы знаем в изрядном количестве начиная с силура (рис. 2.4.3), хотя самые древние их представители (ASTRASPIS DESIDERATA и ERIPTYCHIUS AMERICANUS) были найдены уже в среднеордовикских слоях Сев. Америки. Если, таким образом, первые представители этих примитивных бесчелюстных позвоночных уже встречались в среднеордовикских морях, причем в эволюционном отношении уже в виде вполне сформировавшихся типов, нам необходимо сделать предположение, что они произошли от каких-то первичных хордовых животных и их развитие происходило в кембрийское, а, быть может, даже протерозойское время. В. К. Грегори обозначает этих примитивных первичных хордовых как исходный тип хордовых и считает, что единственным сильно измененным современным их представителем является ланцетник (Amphioxus рис. 2.4.4).
Рис. 2.4.4. Ланцетник.Все примитивные силурийские бесчелюстные позвоночные относятся к группе OSTRACODERMI. У них был и внутренний хрящевой скелет, и твердый внешний панцирь, состоявший из костных пластинок и чешуек. Панцирь защищал голову и переднюю половину туловища; только хвостовой отдел тела оставался неприкрытым. Парные конечности отсутствовали, слуховой орган (точнее, орган равновесия) состоял только из двух полукруглых каналов. Важной особенностью этих животных является отсутствие нижней челюсти. По целому ряду черт строения они сближаются с современными круглоротыми (CYCLOSTOMI), с которыми они очень сходны также и строением мозга. Зато они сильно отличаются от всех остальных позвоночных, в том числе и от рыб. На этом основании OSTRACODERMI и круглоротые объединяются в группу бесчелюстных позвоночных (AGNATHI), в систематическом отношении равноценную группе челюстных (GNATHOSTOMATA), к которой относятся все остальные позвоночные, т. е. рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Рис. 2.4.5. Остракодерм.Нас должен, естественно, интересовать вопрос, что явилось причиной того, что из голых и возможно даже прозрачных предков, как это допускает не только В. К. Грегори, но также и шведский палеонтолог Э. А. Стеншио, много сделавший для изучения этих примитивных бесчелюстных позвоночных, — произошли животные с таким тяжелым панцирем. Гомер Смит предполагает, что это является следствием перехода потомков этих голых предков из моря в пресные воды. Однако Грегори совершенно правильно указывает на то, что у нас нет доказательств происхождения OSTRACODERMI именно от древнейших морских хордовых и что они могли произойти одинаково от первичных пресноводных хордовых. Этот вопрос пока что остается открытым.
Рис. 2.4.6. Пластинокожие (Placodermi)На основании строения и расположения костного панциря OSTRACODERMI делятся на несколько групп. Интересно, что уже в конце силура появились отдельные формы с более тонким и облегченным панцирем (например, PHLEBOLEPSIS), и даже такие формы, у которых внешний скелет полностью отсутствовал (например, JAYMOTIUS KERWOODI, в котором Грегори видит непосредственного предка ланцетника). Отсюда следует, что переход от форм с тяжелым панцирем к формам без внешнего скелета происходил постепенно. Главное развитие остракодерм (рис.2.4.5) падает на силурийское время; в девонском периоде они находились в упадке и вымерли. Нам известно множество различных родов (PTERASPIS, DREPAHASPIS, BIRKENIA, LANARKIA, THEOLODUS и др.). Среди них известны также и такие роды (KLARERASPIS), которые имели электрический орган, служивший им не только для защиты, но также оглушения или умертвления жертв. В эволюционном отношении щитковые (OSTRACODERMI) имеют исключительное значение. И не только потому, что они являются предками другой, более высокостоящей группы позвоночных, так называемых пластинокожих (PLACODERMI) — древнейших рыб (рис. 2.4.6), от которых берут начало все остальные рыбы — но также потому, что они являются отдаленными предками современных круглоротых, строение которых упростилось вследствие паразитического образа жизни и основной чертой которых является полная потеря панциря. [1]
Рис. 2.4.7. Акантоды.В раннем силуре возникла группа небольших рыб, так называемых акантод (рис. 2.4.7), которые стали первыми на Земле хищными рыбами. Название "акантоды" означает "колючие": плавники этих рыб крепились на жестких шипах, возможно, для того, чтобы хищникам было труднее их проглотить.
Акантоды - первые челюстные рыбы, появившиеся на страницах каменной летописи. Пасть акантода представляла собой настоящий "кошмар дантиста"! Челюсти могли широко раскрываться, но горло и жесткие дуги, служившие опорой жабрам, были сплошь утыканы шипами, предназначенными, по всей вероятности, для удержания проглоченной добычи либо, возможно, для фильтрации пищи из воды. Большинство акантод имели зубы, очевидно, для захватываиия добычи. Беззубые виды, вероятно, были фильтраторами. Тонкие мелкие чешуйки, покрывавшие акантод, переплетались между собой наподобие чешуи многих современных рыб.
Рис. 2.4.8. Силурийское мелководье.В среднем силуре от Европы до Сибири, от Канады до Аргентины распространились конусовидные, прямые или свернутые в спираль граптолиты. В конце силура они почти полностью вымерли. Близкие родственники иглокожих — граптолиты большими группами прикреплялись ко дну, скалам, водорослям. У отдельных граптолитов были нежные парашюты, благодаря которым они свободно плавали в морской воде. Их наружные скелеты состояли из хитинообразного вещества. Животные обитали главным образом вблизи низких берегов, в лагунах, на небольших глубинах, где откладывались глинистые осадки, богатые органическими веществами.
Когда в конце силура в результате тектонических движений берега поднялись, вблизи их началось отложение грубого обломочного материала. Усилился прибой. Сложившиеся условия оказывали отрицательное влияние на граптолитов, поэтому их жизненный ареал значительно сократился. Вблизи берегов стали появляться кораллы, брахиоподы, мшанки, для которых новые условия были чрезвычайно благоприятными (рис. 2.4.8). Новые роды рыб наутилоидей питались граптолитами, что также привело к значительному уменьшению их численности. Граптолитами питались, вероятно, и ракоскорпионы. Когда же в начале девона появилось множество хороших пловцов — позвоночных и аммйноидей, граптолиты совершенно исчезли. [2]
А.С.Антоненко
| Источники: | 1. | Мир животных. Силур |
| 2. | Развитие жизни на Земле |
25-10-2018 Просмотров:3247 Новости Палеонтологии 
Антоненко Андрей
Дыхательная система некоторых нелетающих динозавров во многом схожа с дыхательной системой современных птиц, заключили ученые из Великобритании и США. Эта особенность позволяла древним рептилиям эффективнее потреблять кислород из атмосферы и развивать...
13-02-2013 Просмотров:12499 Новости Палеонтологии Антоненко Андрей
В последнее время учёные начинают склоняться к тому, что падение метеорита стало coup de grace (ударом милосердия) для динозавров, и без того вымиравших под сурдинку меняющегося из-за извержений вулканов климата. Иллюстрация...
01-11-2016 Просмотров:7276 Обезьянообразные (лат. Simiiformes) Антоненко Андрей
Инфраотряд: Обезьянообразные (лат. Simiiformes) Научная классификация Без ранга: Вторичноротые (Deuterostomia) Тип: Хордовые (Chordata) Подтип: Позвоночные (Vertebrata) Инфратип: Челюстноротые (Ghathostomata) Надкласс: Четвероногие (Tetrapoda) Класс: Млекопитающие (Mammalia) Подкласс: Звери (Teria) Инфракласс: Плацентарные (Eutheria) Надотряд: Эуархонтогли́ры (Euarchontoglires) Грандотряд: Эуархонты (Euarchonta) Миротряд: Приматообразные (Primatomorpha) Отряд: Приматы (Primates) Подотряд: Сухоносые приматы (Haplorhini) Инфраотряд: Обезьянообразные (Simiiformes) Первотряд: Узконосые обезьяны (Catarrhini) Широконосые обезьяны (Platyrrhini) Оглавление 1. Общие сведения об...
18-09-2013 Просмотров:9618 Новости Палеонтологии Антоненко Андрей
Перуанские палеонтологи обнаружили в пустыне Окукахе скелет палеогенового предка китов, жившего в этих краях 40 млн лет назад. Окаменелости отлично сохранились и претендуют на звание самого древнего морского млекопитающего на...
26-09-2016 Просмотров:6758 Новости Эволюции Антоненко Андрей
Тысячи генов человека меняются год от года, от поколения к поколению. Например, наш мозг стал меньше по объему, но более эффективным. А глаза кое-у кого из разумных приобрели голубой цвет....
Устройство головы зародышей миксин — примитивных бесчелюстных и беспозвоночных животных — оказалось идентичным аналогичной части тела древних панцирных рыб, и ее изучение поможет биологам прояснить историю эволюции челюстей, говорится в…
Многие американские обезьяны используют странный ритуал. Оказалось, что самки капуцинов буквально тают, унюхав запах мужской мочи. Каруцин (Cebus apella) У некоторых обезьян-капуцинов существует странный на первый взгляд ритуал: они мочатся на…
Биологи показали на видео пару рыб-удильщиков, одних из наиболее загадочных обитателей Мирового океана. На кадрах, заснятых подводным аппаратом на глубине 800 метров возле Азорских островов, запечатлена самка удильщика из семейства каулофриновых — ее длина составляла лишь…
Современных ящериц из семейства шлемоголовых (Corytophanidae) в некоторых странах называют "ящерицами Иисуса" за их способность бегать по воде. Как установили американские палеонтологи, поражать досужих наблюдателей этим чудом корытофаниды научились по…
Палеонтологи выяснили, что на заре своей эволюции динозавры не могли похвастаться перьями. Напротив, перьевым покровом динозавры обзавелись достаточно поздно, причем появлялся этот признак независимо в разных группах. К такому выводу пришли…
Изучив древние залежи материковых горных пород, найденные на территории современной Индии, геологи сделали вывод, что первые полноценные участки суши появились на Земле около 3,3 млрд лет назад. Результаты исследования опубликовал научный журнал Proceedings…
Антропологи выяснили, что шимпанзе в Уганде живут рекордно долго. Ожидаемая продолжительность жизни этих обезьян при рождении составляет 32,8 лет для обоих полов. Для сравнения, аналогичный показатель для мужчин и женщин…
У российских полярников, которые занимаются бурением подледного озера Восток в Антарктиде вот уже около 20 лет, появились конкуренты. Британские специалисты планируют в следующем году достигнуть воды подледного озера Элсуорта за…
Останки ископаемой летучей рыбы Potanichthys xingyiensis, недавно обнаруженные в южной части Китая, свидетельствуют о том, что это крылатое чудо появилось на свет на миллионы лет раньше, чем считали палеонтологи-летописцы. Potanichthys xingyiensis…
Вверх