Рис. 2.13.1. Плейстоцен.Четвертичный, или антропогеновый, период является самым короткий периодом в истории Земли - начавшийся лишь около 1,8 млн. лет назад. Геологи подразделяют четвертичную систему на два отдела: плейстоцен и голоцен, охватывающий последних 10 000 лет и поэтому нередко называемый современным временем. За этот короткий период, наша планета пережила четыре крупных оледенения - гюнцское, миндельское, рисское и вюрмское сильно отразившиеся на фауне тех периодов (рис. 2.13.1).
Моря плиоценового периода уже заселяли современные виды рыб.
Рис. 2.13.2. Сухопутный крокодилСреди плиоценовых беспозвоночных, широкое распространение получили в плейстоцене наземные улитки. Их остатки в изобилии встречаются в лёссе (тонкозернистые продукты выветривания, отложенные ветром). Наряду с наземными моллюсками мы встречаем в отложениях ледникового времени типичные арктические (бореальные) и альпийские типы мягкотелых. Двустворчатые пресноводных бассейнов, в частности Corbicual fluminalis, распространенные в настоящее время в Африке, были частыми обитателями европейских рек в межледниковые эпохи.
Одни из самых интересных рептилий плейстоцена являлись сухопутные бегающие крокодилы (рис. 2.13.2) - Quinkana, Pallimnarchus, Volia и Mekosuchus. Первые два рода найдены в Австралии; последние обитали на островах Южной Пацифики, таких как Фиджи, Вануату и Новая Каледония. От современных крокодилов их отличал образ жизни, напоминающий современных варанов; челюсти же были такими же мощными и подчас походили на мясницкие ножи. Некоторые виды, возможно, предпочитали питаться прибрежными моллюсками. Величиной сухопутные крокодилы плейстоцена достигали - 2-3 метров в длину. Последние наземные крокодилы (род Mekosuchus) исчезли уже в историческое время, примерно к 400 г. н.э. - как раз тогда, когда в Новую Каледонию прибыл человек. Австралийские виды вымерли еще раньше - порядка 40 тыс. лет назад, а возможно немногим позже.
Рис. 2.13.3. Гигантский австралийский варан (мегалания)Другой интересной рептилией плейстоцена являлся огромный австралийский варан длиной 5-7 метров (рис. 2.13.3). Предположительно родственник комодского варана, который считается самой крупной ящерицей наших времен (длина - 3-4 метра), однако благодаря нескольким существенным отличиям выделен в отдельный род Megalania. Активный хищник, нападавший на все, что мог одолеть - то есть практически на любое встретившееся животное, что не могло убежать либо спрятаться под панцирь.
Вымерла мегалания около 40 тыс. лет назад - именно в то время, когда на континент прибыли первые люди. Несомненно, что для них исполинский варан был одним из самых страшных врагов, а также конкурентом за пищевые ресурсы. Однако прямых свидетельств целенаправленной охоты человека на мегаланию нет.
Одной из интереснейших черепах живших в четвертичном периоде являлась мейолания (Meiolania platyceps), огромная сухопутная черепаха из позднего плейстоцена Австралии, достигала длины 2,5 м и весила 900 кг и даже больше (рис. 2.13.4). Голову ее украшали мощные рога, расстояние между кончиками которых составляло 60 см, а длинный хвост (редкое явление для черепах вообще) был вооружен бронированными кольцами и шипами. Предназначались эти опасные орудия для защиты животного от хищников. Сама же мейолания, скорее всего, была растительноядной.
Рис. 2.13.4. Рогатая черепаха - мейолания (Meiolania platyceps)Существовало еще несколько видов мейоланий, но все они были меньше размером и не так хорошо вооружены. Исчезли рогатые черепахи в конце плейстоцена, ознаменованном в Австралии серьезными климатическими преобразованиями и заселением материка людьми. Последние мейолании спаслись на острове Лорд-Хау, но вскоре после открытия его человеком от этих удивительных рептилий остались лишь кости и воспоминания.
Рис. 2.13.5. Дипротодон, или "сумчатый бегемот" (род Diprotodon)Когда Австралия около 37 млн. лет назад оказалась отрезанной от внешнего мира, там не было ни одного плацентарного млекопитающего. Единственными обитателями этого материка были однопроходные и сумчатые. Коренным жителям Австралии долгое время, прошедшее с момента их изоляции, не приходилось соперничать с плацентарными млекопитающими, хотя позже, в плиоцене, Австралия все же подверглась нашествию полчищ грызунов и летучих мышей. При отсутствии серьезных конкурентов австралийские сумчатые эволюционировали во множество крайне необычных форм. В плейстоцене появились гигантские кенгуру высотой 3 м, питавшиеся листьями деревьев, и вомбато-образные животные величиной с гиппопотама, так например дипротодон (рис. 2.13.5), или "сумчатый бегемот" (род Diprotodon) - огромное травоядное животное из Австралии, самые крупные особи которого достигали 3 м в длину и 1,8 м - в высоту. Иногда его называют гигантским вомбатом, и не без основания - вомбат приходится наиболее близким родичем из ныне живущих сумчатых. Обитало оно на открытых травяных пастбищах и редколесьях, скорее всего невдалеке от водоемов.
Рис. 2.13.6. Сумчатый лев (Thylacoleo carnifex) нападоет на дипротодонаИсчез дипротодон к концу плейстоцена, относительно точной даты вымирания “сумчатых бегемотов” различные источники дают разную информацию - от 50 до 18 тыс. лет назад. Жили там даже странные сумчатые львы (рис. 2.13.6) являвшимися самыми крупными сумчатыми хищниками Австралии, достигавший размеров современного ягуара: длина от кончика морды до основания хвоста - 110 см, высота в холке - 70 см, вес - 100 кг и более. Челюсти сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) в силе укуса не уступали львиным, а мощная мускулатура свидетельствует об огромной силе этого зверя, вне всяких сомнений способного валить самых крупных травоядных на континенте - таких как дипротодоны и гигантские кенгуру. Детали скелета сумчатого льва дают основания предположить, что животное могло садиться на задние лапы, опираясь на сильный хвост, как это делают кенгуру, и залезать на деревья на манер леопарда.
Рис. 2.13.7. Гениорнис (Genyornis newtoni)Исчез сумчатый лев 30-40 тыс. лет назад, в одно время со всей остальной австралийской мегафауной.
В плейстоценовый период на территории Австралии проживали последние представители уникального семейства Dromornithidae, страусоподобных нелетающих птиц, родственных современным гусеобразным - Гениорнисы (Genyornis newtoni). Рост этой птицы достигал 2 м, вес - 200-240 кг. Обитал он в лесах и степях Австралии 1600 - 30 тысяч лет назад (рис. 2.13.7). Скорее всего, был растительноядным.
Исчезли эти удивительные птицы около 40 тысяч лет назад, через некоторое время после заселения материка людьми (недавно были найдены наскальные рисунки этих птиц, а так же тасманского тигра, гигантской ехидны, кенгуру и сумчатого тапира)[1].
Одними из самых известных вымерших птиц Новой Зеландии являлись нелетающие птицы мао (рис. 2.13.8). Включавших в себя более 10 видов крупных, похожих на страуса нелетающих птиц, обитавших на обоих островах новой Зеландии. Некоторые из них были размером не крупнее современного эму, однако представители рода Dinornis (D. robustus и D. novaezelandiae) достигали роста 3,6 м и массы в четверть тонны. В уникальной природе Новой Зеландии, не знавшей млекопитающих (кроме трех видов летучих мышей, один из которых вымер в 1965 г.), моа занимали экологическую нишу крупных копытных.
Рис. 2.13.8. МаоЧисленность моа начала неуклонно снижаться после прибытия на остров первых поселенцев - полинезийцев, давших начало племени маори. Люди активно охотились на этих не слишком быстрых и глупых птиц, и в итоге последние представители семейства (вид Megalapteryx didinus) вымерли примерно к 16-18 вв. н.э.
В небесах Новой Зеландии во времена позднего плейстоцена господствовал орел Хааста (Harpagornis moorei) являвшийся самым крупным орлом из когда-либо существовавших (рис. 2.13.9). Размах его крыльев был около 3-х метров, масса - до 15 кг. Охотился гигантский орел на крупных, нелетающих моа; и вымер он вместе с ними - примерно к 1500 году н.э., оставшись без своей привычной пищи и преследуемый маори как потенциально опасный для человека.
Кроме орла Хааста в небесах Новой Зеландии встречался гигантский лунь (Circus eylesi) размером с небольшого орла. Исследователь Чарльз Дуглас в 1870-х гг. подстрелил двух очень крупных, не характерных для фауны Новой Зеландии хищных птиц. Предположительно это и были последние особи луня Эйлеса: вероятность того, что до конца XIX века мог дожить орел Хааста, питавшийся соответствующей ему размерами добычей, близка к нулю.
Рис. 2.13.9. Орел Хааста (Harpagornis moorei)На Мадагаскаре проживали три вида огромных лемуров. Взрослые особи Megaladapis edwardsi были размером с крупного орангутана, а их череп с мощными челюстями достигал в длину 30 см. Однако строение зубов доказывает, что эти животные были растительноядными и вели примерно такой же образ жизни, как и современные коала. Мегаладапис (рис. 2.13.10) просуществовал достаточно долго и вымер около 500 лет назад из-за активной охоты и сведения лесов.
Существовало еще несколько родов гигантских лемуров. Они были весьма разнообразны: так, огромный Archaeoindris fontoynonti весил порядка 180 кг и занимал на Мадагаскаре экологическую нишу, близкую к южноамериканским наземным ленивцам. Другой вид, Palaeopropithecus ingens, был размером с шимпанзе и жил на деревьях, где поедал сочные плоды и листья. Как и мегаладапис, он вымер в историческое время не без активной помощи человека.
Рис. 2.13.10. МегаладаписСреди живших на Мадагаскаре птиц, наиболее интересны эпиорнисы (Aepyornis) - мадагаскарские аналоги моа (рис. 2.13.11). Около десятка видов огромных нелетающих птиц, самые крупные из которых были свыше 3 м ростом и 500 кг весом и являвшиеся самыми тяжелыми птицами на Земле. Яйцо эпиорниса было длиной до 35 см, а объем его - как 160 куриных.
До заселения Мадагаскара людьми у эпиорнисов не было серьезных врагов - пожалуй, за исключением крокодилов. Примерно к XVI веку “слоновые птицы” повторили судьбу новозеландских бескилевых гигантов: он них остались лишь кости, осколки огромных яиц да народные сказания.
На о-ве Маврикий, расположенном в Индийском океане обитали знаменитые птицы додо (рис. 2.13.12). Однако около 400 лет назад мореходы, прибывавшие на остров, начали охотиться на этих мирных гигантов из-за их мяса. В XVI в. голландцы завезли на Маврикий свиней и обезьян, и те принялись поедать яйца додо и их птенцов. И вот додо полностью исчезли с лица Земли! Фактически все, что осталось от этих крупных нелетающих голубей — это две головы, две стопы и несколько скелетов, хранящихся в различных музеях Европы. Но хотя никто из ныне живущих людей никогда не видел додо, ученым многое известно об их образе жизни, поскольку до нас дошли старинные корабельные журналы и записки путешественников посетивших Маврикий еще до того, как последняя из этих птиц вымерла 300 лет тому назад.[2]
Рис. 2.13.11. Эпиорнисы (Aepyornis)Американский континент, а в особенности Южная Америка, в следствии ее обособленности имели свой мир животных, порой не менее странный и удивительный, чем австралийский (рис. 2.13.13). Так, до прибытия в Новый Свет человека дожили несколько родов гигантских наземных ленивцев. Самый крупный из них - эремотерий (Eremotherium) достигал длины 6 метров и веса в 3 тонны! Жили эти странные звери, на открытых пространствах - в саваннах и редколесьях Южной Америки, юга Северной Америки и островов Карибского моря; питались растительной пищей. Взрослый эремотерий был практически неуязвим для хищников: в коже наземных ленивцев содержались небольшие костяные бляшки, в совокупности составлявшие подобие кольчуги; поэтому пробить шкуру ленивца было крайне затруднительно - как клыкам саблезуба, так и копью человека. А огромные когти на передних лапах были настолько страшным оружием, что в случае приближения врага на слишком близкое расстояние эремотерий сам становился опаснейшим противником.
Рис. 2.13.12. Птица додоКроме указанного 6-метрового гиганта, до позднего плейстоцена дожили еще несколько более мелких разновидностей - в частности, Nothotheriops, Glossotherium, Megalonyx и Mylodon. Эти животные были размером примерно с корову и весили 150-300 кг.
Наземные ленивцы исчезли в одно время со всей американской мегафауной – в начале голоцена, примерно 10 тыс. лет назад. Есть основания утверждать, что до исторического времени могли дожить отдельные популяции наземных ленивцев с Гаити, Кубы и Патагонии.
Семейство броненосцев, отдаленных родственников ленивцев, ныне насчитывает порядка 20 видов небольших животных, напоминающих нечто среднее между поросенком и черепахой, однако по образу жизни скорее похожих на ежей. Однако совсем недавно на территории от Патагонии на юге до южных штатов США на севере обитали броненосцы, не уступавшие размерами самым крупным местным хищникам. Глиптодон (Glyptodon clavipes), самый известный из них, достигал длины в 3 м, а доедикурус (Doedicurus clavicaudatus), самый крупный - 3,6 м был вооружен костяной булавой с шипами на хвосте (рис. 2.13.14), в точности как исчезнувшие 65 млн лет назад анкилозавры. Эти гиганты были неуклюжими растительноядными созданиями, надежно защищенными от опасных клыков саблезубов и мощных клювов исчезнувших немногим ранее фороракосов.
Вымерли гигантские броненосцы 10-11 тысяч лет назад, вероятнее всего - из-за прессинга пришедших с севера более страшных хищников (существуют веские доказательства охоты на глиптодонтов человека и ягуара). Скорее всего, сказались на их популяции и климатические изменения.
Рис. 2.13.13. Америка времен плейстонена.Кроме глиптодонта и доедикуруса, достойны упоминания еще два вида вымерших броненосцев - техасский глиптотерий (Glyptotherium texanum, длина 1,8 м), и прекрасный броненосец (Dasypus bellus, длина до метра). Оба вида исчезли в одно время с их исполинскими родственниками.
Удивительное млекопитающее из Южной Америки, внешне напоминавшее верблюда или ламу, но не состоящее с ними в родстве. Оно принадлежало к полностью исчезнувшему ныне отряду литоптерн (Litopterna), отдаленно родственному копытным. Ростом макраухения (Macrauchenia patagonica) была около двух метров (рис. 2.13.15), весом - больше тонны; отличалось животное сравнительно длинной шеей, широкой стопой с тремя опорными пальцами с подобием копытец, и небольшим хоботком, с помощью которого макраухения обрывала листики и травку в саваннах и редколесьях плейстоценовой Америки.
Вымерла макраухения в конце плейстоцена - 10-20 тыс. лет назад. Возможные причины - климатические изменения, активное преследование со стороны первых американцев и вытеснение североамериканскими животными, постепенно осваивавшими южный континент.
Рис. 2.13.14. Доедикурус (Doedicurus clavicaudatus)Одним из последних представителей другого полностью исчезнувшего к настоящему времени отряда - нотоунгулят (Notoungulata), родственного копытным являлся токсодон (Toxodon platensis рис. 2.13.16). Это был южноамериканский аналог бегемотов и носорогов: до 3 м в длину, 1,5 м в холке и весом в тонну. Одно из крупнейших плейстоценовых животных континента, токсодон был растительноядным зверем, возможно тяготевшим к берегам водоемов. Судя по всему, это была излюбленная добыча смилодонов.
Исчезли гигантские копытные Южной Америки в конце плейстоценовой эпохи. Вероятно, повинна в их вымирании комбинация из целого ряда факторов - климатических, антропогенных, а также взаимодействия с североамериканской фауной, постепенно замещавшей на южном материке его исконных обитателей.
На просторах Северной Америке встречались два вида длинноногих, короткомордых медведей. В отличие от сравнительно неповоротливых и всеядных бурых, черных и пещерных мишек, гигантский плоскомордый медведь (рис. 2.13.17, русское название более крупного вида Arctodus simus) был настоящим хищником и активным охотником, способным догонять и убивать очень крупную добычу, вплоть до лосей, верблюдов, бизонов и молодых мамонтов - так, как это делают современные львы. Размеры его были соответствующими: высота в холке - 1,6 м, высота в положении стоя на задних лапах - более 3-х м, а вес - до тонны.
До позднего плейстоцена дожили, по крайней мере, два рода саблезубых: смилодон (Smilodon) и гомотерий (Homotherium). Смилодон, классический саблезубый тигр, был размером с крупного льва (рост в холке - до 1,2 м, масса - до 300 кг) и обитал в Северной и Южной Америке. Гомотерий (рис. 2.13.18) был немногим меньше; от смилодона его отличают сравнительно короткие клыки и более легкое телосложение. Обитал он в Африке, Евразии и Северной Америке.
Рис. 2.13.15. Макраухения (Macrauchenia patagonica)В это время обитали, как минимум еще два вида крупных североамериканских кошачьих (род Miracinonyx), морфологически очень похожих на африканского гепарда, но генетически более близких к пуме.
Рис. 2.13.16. Токсодон (Toxodon platensis)В Северной Америке к моменту ее заселения человеком обитал не только хорошо известный нам серый волк. Сотни тысяч лет назад на континенте появился вид, которого впоследствии люди назовут ужасным волком (Canis dirus рис. 2.13.19). Он был крупнее и массивнее серого волка (1,5 м в длину, до 80 кг массой), отличался более короткими лапами и более крупными зубами. Это был стайный хищник, охотившийся на очень крупных зверей, таких как лошади и бизоны.
Современный бобр является одним из крупнейших живущих грызунов, но он выглядит мелким на фоне североамериканского гигантского бобра (Castoroides ohioensis) длина которого достигала 2,5 м, а вес - до 220 кг (рис. 2.13.20)! Кроме размеров, гигантский бобр отличался от обычного более узким хвостом, похожим на хвост ондатры, и громадными зубами, выступавшими из десен почти на 15 см.
Обитавшие здесь же длинноногие пекари (рис. 2.13.21) включали в себя два рода небольших свиней, близкие родственники современных пекари. Отличались более крупными размерами (длиной в метр и более) и длинными ногами, благодаря которым животные были хорошими бегунами. Род Platygonus отличался укороченной мордой с большими и острыми клыками, служившими хорошим средством обороны от хищников. Более крупный Mylohyus (до 90 см ростом!), наоборот, имел длинную вытянутую лицевую часть головы, напоминавшую вымерших много миллионов лет назад гигантских хищных свиней энтелодонов.
Рис. 2.13.17. Арктодус (Arctodus simus)В небесах плейстоценовой Америки, можно было встретить тераторнов - огромных грифов, родственных современным кондорам. Размах крыльев самого крупного из них, аргентависа, мог достигать 8 метров - это рекорд среди летающих птиц. Однако жил аргентавис в миоцене; в плейстоцене жили его более мелкие родственники из родов Teratornis и Aiolornis (рис. 2.13.22). Но мелкие относительно: размах их крыльев - 3,5 и 5 м соответственно. Образ жизни тераторнов был таким же, как и у современных грифов и кондоров, только с тем отличием, что питались они преимущественно трупами не антилоп и бизонов, а разных толстокожих гигантов - таких, как слоны и гигантские ленивцы.
Рис. 2.13.18. Гомотерий (Homotherium)Вымерли тетаторны вместе со всей американской мегафауной - около 10 тысяч лет назад, вслед за исчезновением их кормовой базы.
На Кубе, конце плейстоцена проживала огромная (ростом около 1 м, вес - 8-9 кг), плохо летающая сова - орнимегалоникс (Ornimegalonyx oteroi), вымершая 10-8 тыс. лет назад (рис. 2.13.23).[3]
На северных континентах нашей планеты огромную роль играли ледниковые периоды. При наступлении льдов многие животные северных широт Евразии и Северной Америки погибали, не выдержав холода. Другие мигрировали на юг, в более теплые области, чтобы вновь вернуться в родные места после отступления ледников. Некоторые млекопитающие приспосабливались к сильным холодам, вырабатывая более густую шерсть, которая служила им лучшей теплоизоляцией во время жестоких морозов. Путешественник во времени, решивший посетить один из плейстоценовых периодов оледенения в северном полушарии, увидел бы там замерзший мир, населенный множеством шерстистых млекопитающих. Среди них были шерстистые носороги и мамонты, северные олени с очень густой шерстью и косматые мускусные быки.
Рис. 2.13.19. Ужасный волк (Canis dirus)Большой размер северных обитателей объясняется тем, что у любого крупного объекта поверхность относительно невелика по сравнению с его объемом, и наоборот, у любого мелкого объекта площадь поверхности относительно больше его объема. В этом Вы можете легко убедиться, вычислив соотношение между площадью поверхности и объемом двух разновеликих кубов. То же характерно и для животных. Так, к примеру, у мышей соотношение между площадью поверхности тела и его объемом больше, чем у слона. Как известно, млекопитающие вырабатывают собственное тепло, однако это тепло постоянно улетучивается через их кожу, то есть через поверхность тела. Чем холоднее окружающая среда, тем больше тепла теряют млекопитающие и тем быстрее охлаждаются. При этом мелкие животные будут терять тепло быстрее, чем крупные. Это происходит потому, что как мы уже говорили, у маленького зверька площадь поверхности тела, через которую уходит тепло, относительно велика, если сравнивать ее с объемом тела.
Рис. 2.13.20. Гигантский бобр (Castoroides ohioensis)Как правило, животные более крупных размеров обитают в холодном климате, а их родственники помельче встречаются в более теплых районах земного шара. К примеру, среди медведей самый крупный — белый медведь, живущий в Арктике. Это один из крупнейших современных наземных хищников: его вес достигает 650 кг. А вот малайский медведь из тропических лесов Юго-Восточной Азии весит примерно в 10 раз меньше своего полярного собрата. Его небольшие размеры — результат адаптации к теплому климату. В свою очередь, огромное тело белого медведя лучше приспособлено к суровому полярному климату.
Рис. 2.13.21. Длинноногие пекариВысота шерстистого мамонта в плече составляла почти 3 м, и его громадные размеры, как и косматая шерсть, помогали ему удерживать тепло внутри организма, дабы выжить в условиях холодного севера. Мамонты обитали даже за Полярным кругом. А на Сицилии жил близкий родственник мамонта — карликовый слон, уступавший величиной своему северному собрату более чем в 4 раза. Возможно, столь малые размеры тела развились у него как результат жизни на острове. Тем не менее, из-за своего роста этот маленький слон терял значительно больше тепла, чем мамонт, что было отнюдь не лишним в условиях жаркого климата, в котором он обитал. Правда, африканский слон как будто нарушает это общее правило: у него громадное тело, а живет он в тропиках, но вспомните про его широкие уши! Всякий раз, когда африканский слон размахивает своими ушами, площадь поверхности его тела увеличивается примерно па 20 процентов.
Рис. 2.13.22. ТераторныПлейстоцен стал настоящим "веком слонов". На протяжении 37 млн. лет слоны постепенно увеличивались в размерах, некоторые из них стали самыми крупными наземными животными четвертичного периода. У них развился длинный хобот, выросли громадные бивни и крепкие коренные зубы. Теперь, в плейстоцене, появилось великое множество самых разных слонов встречавшихся на четырех материках. В нашей родной Евразии встречались шерстистый мамонт (род Mammuthus рис. 2.13.24), прямобивневый слон (Palaeoloxodon), стегодон (Stegodon рис. 2.13.25) и ныне здравствующий азиатский слон. Америку населяли два вида мамонтов - шерстистый и колумбийский, а также мастодонт (Mammut americanum) и гомпотерий (Cuvieronius). В Африке жил нынешний африканский слон, а еще раньше, в раннем плейстоцене - еще несколько видов, в том числе азиатский. Слоны, перебравшиеся на изолированные острова, со временем становились карликовыми; так случилось со стегодонами о-вов Флорес и Сулавеси (Индонезия), мамонтами о-ва Врангеля (Россия) и островов Чаннел (США), слонами о-вов Средиземного моря (Корсика, Сардиния, Сицилия, Кипр, Мальта, Крит и еще несколько греческих островов). Рост этих слоников подчас едва достигал 1 м. В начале плейстоцена в лесах Азии и Южной Европы мирно паслись Archidiskodon planifrons и характерный для юга Европы "южный слон" Archidiskodon meridionalis. Среди них были гиганты и карлики, а также гладкокожие и шерстистые виды. Крупнейшим слоном всех времен был степной мамонт (M. trogontherii), живший в конце плиоцена и начале плейстоцена, чья высота в холке достигала 4,5 м, что более чем на целый метр выше, чем у самых больших африканских слонов наших дней, а его бивни вырастали до 5 м. [4]. Самым распространенным из хоботных, был живший в конце плейстоцена холоднолюбивый шерстистый мамонт Mammuthus primigenius. Он жил в тундре и был типичным представителем ледниковой фауны. Его прекрасно сохранившиеся "замороженные" трупы не раз находились в вечномерзлых почвах Сибири. На противоположном конце шкалы расположился его карликовый сородич величиной со среднюю свинью. В одну из ледниковых эпох мамонт перешел по льду Берингов пролив и в конце плейстоцена широко расселился по Северной Америке. Прямым предком шерстистого мамонта был трогонтериев слон, (Mammuthus trogontherii рис. 2.13.26), обитавший в степях среднего плейстоцена. Трогонтериев слон произошел от раннеплейстоценового южного слона Archidiskodon meridionalis. B плейстоцене, в Северной Америке обитали родственные европейскому мамонту виды слонов, в том числе гигантский Mammuthus imperator и несколько меньших размеров Mammuthus columbi.
Рис. 2.13.23. Орнимегалоникс (Ornimegalonyx oteroi)Интересно, что мастодонт, вымерший в Европе к концу плиоцена, в Северной Америке пережил все ледовые эпохи. Этот вид Mastodon americanus, жил на американском континенте всего лишь несколько тысяч лет назад и был современником человека. Только в штате Нью-Йорк было найдено более 200 скелетов мастодонтов.
Рис. 2.13.24. Шерстистый мамонтВ конце плейстоцена, около 10 - 8 000 лет назад, все мамонты внезапно вымерли. Видимо, этому способствовал целый ряд факторов. Одни мамонты, естественно, не смогли адаптироваться к более теплому климату после того, как эпоха великого оледенения миновала. Других, возможно, истребили люди ради их мяса. Другие из представителей хоботных - карликовые слоники дожили до начала голоцена (на греческом о-ве Тилос - примерно до 2000 г. до н.э.), немногим раньше вымерли мамонты острова Врангеля; последний представитель гомпотериев - кювьерониус исчез в Южной Америке предположительно к 400 г. н.э. В результате чего сейчас, из всего великого разнообразия хоботных можно встретить лишь несколько ныне живущих разновидностей.
Рис. 2.13.25. Стегодон (Stegodon)Другими тяжеловесами плейстоцена были носороги. Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis рис. 2.13.27) - второй по известности плейстоценовый зверь после мамонта. Длина его достигала 3,5 м, вес - до 3 т. На морде у него было два рога, самый длинный из которых, передний, подчас достигал более 1 м в длину. Важная особенность данного вида - длинная густая шерсть бурого цвета наподобие мамонтовой, которая позволяла носорогу выживать в негостеприимной для теплолюбивых животных северной и центральной Евразии. Обитал шерстистый носорог на холодных равнинах, получивших название “мамонтовы степи” - на их месте сейчас шумят хвойные и широколиственные леса. Вымер вид около 10 тысяч лет назад, а возможно и позже. В самом раннем плейстоцене Европы в лесах бок обок с лесными слонами паслись носороги Мерка, Dicerorhinus kirchbergensis и эласмотерий (Elasmotherium, 3-4 вида). Носорог Мерка происходит, по-видимому, от несколько более древнего Dicerorhinus etruscus. Эласмотерий (рис. 2.13.28) был поистине гигантским зверем: рост его в холке достигал 2,3 м, а масса - до 6 тонн! На голове его был всего один рог, но в длину он мог достигать предположительно до двух метров. Оба этих животных вымерли раньше шерстистого носорога - возможно, не выдержав конкуренции с ним же; однако ряд исследователей уверен в том, что реликтовые популяции эласмотериев и носорогов Мерка дожили до самого конца плейстоцена и встречались с древними людьми.
Рис. 2.13.26. Трогонтериев слон (Mammuthus trogontherii)В относительно теплые межледниковые эпохи в Европе обосновывались даже гиппопотамы. Их остатки были найдены даже в Центральной Англии. Это доказывает, что зимы здесь были без заморозков.
Рис. 2.13.27. Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis)Видное место среди млекопитающих четвертичного периода занимают лошади рода Equus. Родина лошади, как это ни странно. Северная Америка, где обитал древнейший представитель лошадиных Pliohippus и откуда лошади распространились через Азию и Европу по всему миру. В самой же Северной Америке род Equus вымер к концу плейстоцена и лошади вернулись туда только вместе с европейскими завоевателями. Древнейший представитель рода Equus в Европе - лошадь Стенона (Equus stenonis рис. 2.13.29), живший в конце плиоцена, был предком современной зебры. Многочисленные подвиды дикой лошади Equus caballus населяли саванны Европы в начале четвертичного периода.
Рис. 2.13.28. Эласмотерий (Elasmotherium)Одним из самых замечательных жвачных парнокопытных начала четвертичного периода был огромный большерогий олень (Megaloceros giganteus рис. 2.13.30) иногда называемый ирландским оленем, ростом в холке до 2,1 м, длиной 3 м, с огромными красивыми рогами размахом до 3,6 м. Этот красавец проживал на территории Европы, севера Африки и северо-запада Азии. На территории Ирландии большерогие олени продержались до начала голоцена. Вообще, несмотря на большое разнообразие, ныне живущих видов оленей, значительная часть изначального разнообразия этих прекрасных животных исчезла в плейстоцене - начале голоцена. Так два рода ближайших родственников большерогого оленя - Praemegaceros и Sinomegaceros - встречались к концу плейстоцена на о-ве Сицилия и в Восточной Азии соответственно. По обе стороны Атлантики жил огромный Cervalces размером с крупного лося; в Северной Америке водились олени из родов Navahoceros и Sangamona - средней величины, с северного оленя.
Рис. 2.13.29. Лошадь Стенона (Equus stenonis)С конца плейстоцена мы встречаем в Европе и Азии тура (Bos primigenius рис. 2.13.31), вероятного предка современных домашних быков, полностью исчезнувшего к 1627 году. В европейских прериях паслись первобытные зубры Bison priscus. В ледниковые эпохи в большом числе размножались овцебыки (Ovibos moschatus). На территории Северной Америке и Евразии обитали бизоны, самый известный из которых – являлся степной бизон (Bison priscus), обитавший по обе стороны Атлантики и вымерший около 6 тысяч лет назад. В Африке можно было встретить огромного длиннорогого буйвола – пелоровиса (Pelorovis antiquus) исчезнувшего всего 4 тысячи лет назад. Несколько видов быков, в частности байкальский як (Poephagus baicalensis) и карликовый буйвол Филиппин (Bubalus cebuensis), обитали на территории Азии.
Рис. 2.13.30. Большерогий олень (Megaloceros giganteus)В начале четвертичного периода в средиземноморской области были нередки и верблюды (Camelidae).
Другим интересным млекопитающим, дожившем фактически до наших дней, являлось cте́ллерова коро́ва (морская корова, лат. Hydrodamalis gigas), являвшаяся гигантским родичем современных ламантинов (рис. 2.13.32). Ее длина была около 8, а вероятно, достигала и до 10 метров; вес - до 4 т. Окраска - от темно- до серо-коричневой. Зубов не было, их заменяли хорошо развитые роговые пластины. Питались животные водорослями.
Некогда обитавшее по мелководьям всей северной Пацифики, это неповоротливое и в крайней степени беззащитное млекопитающее к моменту его открытия экспедицией Беринга (1741) водилось только у Командорских островов. Интенсивная охота на морскую корову ради мяса, кожи и жира привела к ее полному вымиранию к 1768 году: всего 27 лет понадобилось человеку для истребления целого вида крупных морских млекопитающих. Сокращение изначального ареала также связывают с активной деятельностью человека: он добрался до Японии, Аляски и Калифорнии раньше, чем до отдаленных от материков Командорских островов.
Рис. 2.13.31. Тур (Bos primigenius)В плейстоцене Европу населяли многочисленные хищники. Самым типичным из них был медведь (Ursus). Огромные пещерные медведи (Ursus spelaeus рис. 2.13.33) водились в Европе во время третьей ледниковой эпохи, но исчезли во время последней (вюрмской). Саблезубый тигр (Machairodus), длинные клыки которого напоминали кривые турецкие ятаганы, известен с начала плейстоцена; его остатки особенно характерны для юга Европы. В среднем и позднем плейстоцене Европу (от Англии до Сибири и Туркмении) населял пещерный лев (Pamhera spelaea), по скелету очень напоминающий современного льва. Пещерный лев заметно крупнее современного, у него была густая шерсть, туловище его было более поджарым и вытянутым. Пещерный лев является частой темой творчества доисторических художников, рисунки которых были обнаружены и изучены в последние годы. Из других хищников, живших в Европе в ледниковые времена, можно привести гиену, волка, лису, енота и росомаху. [5] На территории от Якутии до Аляски обитал лев Верещагина (P. l. vereshchagini). Американский лев (P. l. atrox) населял Америку - от Аляски на севере до Перу на юге. Еще два подвида львов (берберийский и азиатский) жили в Европе и в Средней Азии.
Рис. 2.13.32. Сте́ллерова коро́ва (морская корова, лат. Hydrodamalis gigas)Еще более обильными были в плейстоцене грызуны. Их представляли лемминги (My odes), суслики (Citellus), бобры (Castor fiber рис. 2.13.34) и гигантские бобровые триготерии (Trognotherium cuvieri), распространенные во второй половине плейстоцена от Англии до Восточной Европы. Остатки грызунов имеют большое значение для стратиграфического расчленения плейстоцена.
Рис. 2.13.33. Пещерный медведь (Ursus spelaeus)Состав населения мелких млекопитающих в бассейнах Рейна, Вислы, Оки, Уфы, низовьев Иртыша, среднего течения Оби, Ангары и далее на восток по среднему течению Лены вплоть до Якутии и Чукотки определяли копытный лемминг, лемминги рода Lemmus, узкочерепная полевка, отчасти северосибирская полевка, а так же суслики. В средней части и по южной окраине этой зоны к ним добавлялись степная и желтая пеструшки, тушканчик, сурок, степная пищуха. Их ареал охватывал почти весь континент в пределах тундростепной зоны. Лишь в бассейн Алдана не проникли степные пеструшки.
Рис. 2.13.34. Обыкновенный бобер (Castor fiber)Как уже говорилось выше, за этот короткий период вследствие великих оледенений, приводивших к сильному изменению климата на планете, животный мир постоянно менялся и мигрировал с северных территорий в южные и обратно. Если рассмотреть эти оледенения более подробно, то мы можем увидеть следующую картину распределений животных четвертичного периода.
После первого гюнцского оледенения западную Европу населяли - бегемоты, носороги, лошади. Слоны, высотой до 4 м, обитали на территории современной Франции. На территории Европы и Азии водились львы, тигры, волки, гиены (рис. 2.13.35). Самым большим хищником того времени был пещерный медведь питавшийся преимущественно растительностью и живший в пещерах. Он почти на треть крупнее современных медведей.
Рис. 2.13.35. ГиенаТундры и степи Евразии и Северной Америки населяли уже упомянутые выше мамонты, достигавшие 3,5 м в высоту. На спине у них был большой горб с запасами жира, помогавший им переносить голод. Густая шерсть и толстый слой подкожного жира оберегали мамонтов от холода. С помощью сильно развитых выгнутых бивней они в поисках еды разгребали снег.
Рис. 2.13.36. ЛевПо окончанию второго миндельского оледенения типичная полярная фауна (песец, полярный волк, северный олень) переселяется в северную тундру. Наряду с ними живут мамонты, шерстистые носороги, большерогие олени. Шерстистый носорог был покрыт густой длинной шерстью. В высоту он достигал 1,6 м, в длину - около 4 м. На голове шерстистый носорог имел два рога: острый большой, длиной до одного метра, и меньший, расположенный позади большого. Большерогие олени широко расселились на территории Европы и Азии и дожили до голоцена.
Южнее тундры жили длиннорогие бизоны, лошади, олени, сайгаки, бурые и пещерные медведи, волки, лисицы, носороги, пещерные и обыкновенные львы (рис. 2.13.36). Встречались пещерные гиены, почти вдвое крупнее современных гиен. На юге Европы обитали бегемоты. В горах жили бараны и козлы.
Рисское оледенение в очередной раз изменило ареол обитания животного мира.
Вблизи ледников жили мамонты, северные олени, песцы, белые куропатки, бизоны, шерстистые носороги, волки, лисицы, бурые медведи, зайцы, овцебыки (рис. 2.13.37). Мамонты и шерстистые носороги распространились до границ современной Италии, расселились на территории нынешней Англии и Сибири.
Рис. 2.13.37. ОвцебыкЛедник растаял, и вновь, поднялся уровень моря, в результате чего оно затопило северное побережье Западной Европы и Северной Америки. Увеличилось количество лесов, в которых обитали туры, олени, рыси, волки, лисицы, зайцы, косули, дикие кабаны, медведи. В лесостепной зоне встречались носороги. В образовавшихся обширных южных степях бродили стада бизонов, зубров, лошадей, сайгаков, страусов. На них охотились дикие собаки, львы, гиены.
Рис. 2.13.38. БизоныВо время вюрмского оледенения, в тундре жили мамонты, шерстистые носороги, овцебыки, песцы, северные олени, зайцы-беляки и куропатки; в степной зоне - лошади, носороги, сайгаки, быки, пещерные львы, гиены, дикие собаки, хорьки, суслики, в лесной зоне - олени, рыси, волки, лисицы, бобры, медведи, туры.
После отступления ледника вымирают носороги и мамонты. Полярные формы животных мигрируют на север. Фауна постепенно приобретает современный вид. Однако в отличие от современной, она характеризуется значительным количеством особей. Огромные стада зубров, сайгаков, лошадей населяли южные степи. В саваннах Европы обитали львы, Овцебык, иногда сюда заходили тигры. В ее лесах водились туры, барсы. Намного больше было и современных представителей лесной фауны.
В полноводных реках Европы водилось много рыбы. А по тундре ходили гигантские стада северных оленей и овцебыков. [6]
При наступлении очередного, голоценового, потепления возродилась лесная зона северных широт. Это поставило на грань вымирания большинство крупных травоядных млекопитающих. Северный олень, овцебык, песец и лемминги отступили в высокие широты, где по-прежнему сохранились пространства моховой и кустарничковой тундры. Ареалы лошадей, антилоп, степных пеструшек и сусликов сдвинулись к югу, в зону степей и полупустынь. Такие веткояды и листояды, как бизон (рис. 2.13.38) и косуля могли еще сохраняться в лесостепи и по южной окраине лесной зоны. Полностью были лишены эволюционной перспективы разобщенные популяции мамонтов, т.к. к этому времени они оказались под жестким прессом первобытных охотников. Существенно изменились условия охоты и возможности хозяйственной деятельности для человека.
Рис. 2.13.39. МаралПринципиально иначе протекало развитие природных комплексов в горах Тянь-Шаня, Алтая, Саян. Эти горные системы, расположенные на более низких широтах, подвергались значительно меньшим оледенениям. Особенно ярко это было выражено в горах Средней Азии и юга Сибири в связи с большей сухостью внутриконтинентального климата. Переход от теплых эпох плейстоцена к холодным, а затем от холодных к теплым, в том числе и к голоцену, не приводил к серьезным нарушениям предшествующей биоты. Изменения климатических параметров приводили лишь к изменению доли участия различных типов сообществ в общей структуре биоценотической системы. Сообщества млекопитающих сосново-березовых лесов с примесью широколиственных пород сменялось сообществами темнохвойной тайги. Фауна луговых и степных ассоциаций уступала место сообществам нивального пояса.
Рис. 2.13.40. ЗоргелияВ противоположность равнинам северной Евразии, Тянь-Шаня, Алтая, Саян колебания климата не приводили к деградации лесных биотопов и их животного населения. Правда, при этом несколько изменялась их приуроченность к склонам разной экспозиции. Данные по Алтаю показывают, что в холодные эпохи нивальные и альпийские сообщества опускались по склонам на более низкие абсолютные отметки, тесня пояс древесной растительности. От одного климатического ритма к другому менялся флористический состав сообществ. Из него постепенно выпадали реликты миоцена и плиоцена. Примерно тоже происходило с населением млекопитающих. В горах Сибири постепенно вымерли пещерный медведь, шерстистый носорог, гигантский олень, исчезли гиена, песец, копытный лемминг. Ряд видов резко сократил свой ареал: як, сайга, кулан, слепушонка, степная пеструшка. Под напором хозяйственной деятельности человека исчезли лошадь и бизон. Однако, такие ведущие компоненты фауны как косуля, марал (рис. 2.13.39), сибирский горный козел сохранились до настоящего времени. Можно утверждать, что природные условия на протяжении плейстоцена в среднегорье Южной Сибири были значительно более стабильными, чем на равнинах Северной Евразии.
Таким образом, структура плейстоценовой фауны равнин Евразии отличалась пространственной однородностью и резкими перестройками при смене климатических условий. В горах Северной Азии, напротив, временные изменения фауны не были столь значительны, но сами сообщества отличались пространственной мозаичностью и пестротой экологического состава.
Большую роль в ее формировании играли трансконтинентальные и берингийские связи. Северная Азия являлась резерватом из которого расселялись преимущественно степные и тундровые формы. В холодные эпохи плейстоцена лошадь, сайга, суслики, степная пеструшка, тушканчики, северный олень, овцебык, лемминги песцы и др. расселялись на запад вплоть до Альп и побережья Атлантического океана. По Берингийскому мосту прошли в Америку бизоны, лошади, мамонты, сайгаки, лемминги рода Lemmus. В обратном направлении Берингию пересекали, обогащая азиатскую фауну, - северный олень, овцебык, зоргелия (рис. 2.13.40), лемминги рода Dicrostinyx и др. [7]
А.С.Антоненко
Грибы́ (лат. Fungi или Mycota) — особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных.
Рис. 1.1. ГрибыОдна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов (рис. 1.1). В соответствии с современными прогнозами, на Земле существует около 611 (± 297) тыс. видов грибов из них в воде может обитать в среднем 5 300 видов, однако науке известно лишь 7% видов от предпологаемого разнообразия - 43 271 вид из 1 097 водные обитатели [1]. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. К грибам относятся бесчисленные плесени, дрожжи, паразиты растений и животных. Одни виды мелки, их можно просто не заметить невооружённым глазом, другие же огромны. Подсчитано, что в лесной подстилке 78—90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га). Они присутствуют во всех биологических нишах — в воде, на суше и в воздухе играя важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Наиболее известны каждому из нас макромицеты (рис. 1.2), представляющие собой грибы с шляпками. Это могут быть различные по своему систематическому положению и морфологическим особенностям виды, объединённые наличием плодовых тел достаточно крупных размеров, доступных для наблюдения невооруженным глазом.
Рис. 1.2. Белый гриб берёзовыйСреди макрогрибов выделяются группы сапротрофных, паразитических (рис.1.4) и симбиотических организмов.
Большинство макромицетов селится на всевозможных растительных остатках – опавшей хвое и листве, на веточках и шишках, стеблях однолетних трав и других элементах лесного опада, в подстилке – это подстилочные сапрофиты. К сапротрофам также относятся плесени (пеницилл, мукор), селящиеся на почве, хлебе, гниющих фруктах, и дрожжи.
Другая большая группа – дереворазрушающие макромицеты, или ксилофаги, – состоит из видов, которые поселяются на древесине. Многие из них живут за счёт разложения живой древесины – это грибы-паразиты. Паразиты могут жить не только на деревьях, но и на других растениях: так, спорынья поражает рожь.
Рис. 1.3. Эктотрофная микориза у сосны Справа грибокорень, сформированный Pisolithus. Слева – корень сосны, не участвующий в симбиозеШироко распространены в природе грибы-симбиотрофы, которые получают необходимые для жизни органические вещества при помощи симбиоза с высшими растениями (микориза или грибокорень). Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. У макромицетов микориза эктотрофная (наружная, не врастающая в корень растения рис. 1.3). Возникает она следующим образом: встречаясь в почве с мелкими боковыми корешками деревьев или кустарников, мицелий оплетает их, и на поверхности корня развивается грибной чехлик. Всасывающие волоски на корне отмирают, их функцию берет на себя мицелий. Обильно ветвящиеся, далеко протянувшиеся гифы всасывают влагу из почвы всей своей огромной поверхностью и снабжают своего симбионта не хуже, а в некоторых случаях в тысячи раз лучше, чем утраченные волоски. В свою очередь, через микоризу растение доставляет грибу необходимые для него органические вещества, главным образом, углеводы. Встречается среди растений и эндотрофная микориза (когда гриб проникает в ткани растения-хозяина).
Рис. 1.5. Армиллярия, паразитирующая на деревьях, - самый большой организм на Земле. На этой фотографии, сделанной с высоты птичьего полета над лесами американского штата Монтана, площадь каждого из участков, поражённых её грибницей, приближается к десяти гектарамДругой пример симбиоза грибов и растений – лишайники.
Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А. И. Семёнову). Русское и украинское гриб, польское grzyb родственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей — «грибастые». В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков — «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело. Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») — вырастая, гриб «выгребается» из земли. Возможна и связь с древнерусским глибъ — слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива — название вешенки.
Рис. 3.1. Строение клетки гриба. Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает:
1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки;
2) неподвижность в вегетативном состоянии;
3) размножение спорами;
4) способность к синтезу витаминов;
5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).
Общим с животными является:
1) гетеротрофность;
2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;
3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
4) накопление гликогена как запасного вещества (вместо крахмала как у растений);
5) образование и выделение продукта метаболизма — мочевины.
Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.
В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы.
Известные ископаемые грибов имеют возраст около 900 млн. лет. К концу каменноугольного периода ( около 300 млн. лет) грибы достигли значительного многообразия. Давайте подробнее рассмотрим развитие представителей царства грибов.
Поскольку в Архее и Протерозое господствовала водная среда, наша планета претерпевала значительные потрясения: была очень высокая геотермальная активность, шло активное горообразование, оледенение сменялось потеплением климата. В атмосфере повысилось содержание кислорода до 5-6% от современного уровня, это всё создало благоприятные условия для существования не только многоклеточных животных и растений, но и грибов. Эти изменения в среде обитания и повлияли на образование большого количества новых видов животных, растений и грибов.
Примерно 1,5 млрд. лет назад возник один из самых важных ароморфозов- половое размножение.
Условия среды следующей эры-Палеозойской также способствовали быстрому развитию эукариотов, а следовательно и грибов. Что же касается климата в этот период, то он был довольно умеренным, повысилась влажность. А суша раскололась на отдельные материки, которые сгруппировались около экватора. Это привело к созданию большого количества прибрежных районов, пригодных для расселения живых организмов.
Этот период времени даёт нам очень мало информации о грибах, так как палеонтологическая летопись их почти неизвестна.
Силурский период Протерозойскрй эры характеризуется выходом растений на сушу, вызванного увеличение площади суши. Такие растения названы псилофитами. Предположительно, грибы также могли выйти на сушу вслед за растениям. Возможно даже, что у них появляется такой ароморфоз как микориза с этими растениями, ведь им нужны были вещества, которые сами они не могли синтезировать.
В Девонский период продолжается поднятие суши. Климат характеризуется сменой сухих и дождливых сезонов. Оледенение на территории современной Южной Африки и Америки. Из-за нестабильности климата грибам нужно было совершенствовать органы и ткани, а так же половую систему, чтобы предохранить себя от вымирания. Так, например, в случае похолодания зигота могла впасть в спячку до потепления и покрыться жёсткой оболочкой, предохраняющей семена от холода и неблагоприятных условий.
В Карбоне (каменно-угольный период) началось всемирное распространение лесных болот. Равномерно тёплый и влажный климат сменяется в конце периода холодным и сухим. Период завершается обширным оледенением южных континентов. До олединения в болотах могли появиться водные формы грибов- амёбообразные и как уже раньше было замечено, грибы уже достигли значительного многообразия.
В Пермском периоде , несмотря на похолодание климата и его сухость получили распространение голосеменные растения и грибы.
Вынужденные жить на суше грибы, должны были приспосабливаться к сложившимся условиям. А ведь и климат-то не слишком тёплый. И тела грибов стали покрываться твёрдой оболочкой, за счёт хитина в клеточных стенках, но амёбообразные грибы сохранились.
Мезозой- эра пресмыкающихся и голосеменных. Климат, в начале влажный к концу Юрского периода сменился засушливым в области экватора. Из-за нехватки воды многие виды животных и растений погибли, но грибы за счёт паразитизма и симбиоза и здесь смогли выжить.
Очень интересно развитие грибов в Третичном периоде. К концу этого периода начался великий процесс остепенения суши. Эти изменения привели к развитию злаковых растений. В это же время грибы-паразиты приобрели новый ароморфоз-склероции-устойчивые покоящиеся тела с твёрдой стеной, как приспособление для зимовки. С развитием злаковых развиваются и грибы-паразиты, паразитирующие на них.
Кайнозойская эра ознаменовала себя установлением тёплого и равномерного климата. Господство покрытосемянных, сохраняется значительное количество групп, возникших в Меловой период. Состав близок к современному. Процветание растений, животных, насекомых и грибов.[2]
Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет.
Рис. 4.1. Развитие шляпочного гриба Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов — это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей — гиф, неограниченным ростом и боковым ветвлением (рис. 4.1). Гифы не имеют клеточного строения: их протоплазма либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками (септами). Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища.Гифы нежны и хрупки, одеты хитиновой или целлюлозной (оомицеты) оболочкой, предохраняющей протоплазму от жары и других вредных воздействий. Однако, при всей своей хрупкости и кажущейся незащищенности мицелий обладает большой жизненной силой. Бывает, что грибы вырастают прямо на тротуаре, поднимая и разрывая асфальтовое покрытие. Мицелий макромицетов многолетний. Поселившись на определённом субстрате, он нередко вырастает на много метров в длину. По мере роста грибы ветвятся и переплетаются. В местах их соприкосновения возникают перемычки (анастомозы), которые объединяют гифы в единый организм, осуществляют связь между ними и передачу питательных веществ. Мицелий у разных макромицетов выглядит по-разному. Например, у напочвенных грибов он имеет вид рыхлой сеточки или войлока; некоторые дереворазрушающие грибы развивают воздушный мицелий, похожий на пышные кусочки ваты, плёночки или кружки.
Рис. 4.2. Грибной мицелий Известны различные видоизменения мицелия. Для расселения гриба и передачи питательных веществ на расстояние гифы сплетаются в плотные тяжи, покрытые толстой, обычно тёмноокрашенной оболочкой. Так устроены и ризоморфы опёнков – осеннего и зимнего: они похожи на корни, отходящие от ножки под кору пней и других остатков древесины, на которых поселяются грибы. Другим видоизменением мицелия являются склероции (рис. 4.3) – округлые тельца, состоящие из тесно переплетённых, многократно анастомозированных гиф под плотной защитной оболочкой. Предназначенные для сохранения жизни гриба в неблагоприятных условиях, склероции содержат мало воды и имеют запас питательных веществ, который расходуется на поддержание жизни во время холода, засухи или иных нежелательных явлений в окружающей среде.
Мицелий (рис. 4.2) – один из важнейших отличительных признаков грибов (отсутствует только у дрожжей и слизевиков). Он осуществляет все жизненно важные функции грибного организма: питание, рост, развитие и размножение. Грибы лишены способности к фотосинтезу и поэтому являются гетеротрофами, то есть питаются не самостоятельно производимыми продуктами, а готовыми органическими веществами. По этой причине макромицеты живут только там, где имеется уже готовое органическое вещество, и добывают его из самых разнообразных источников.
Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.
Рис. 4.3. Образование склероций гриба на поверхности стебля и почвы.В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия: это склероции, столоны, ризоиды, ризоморфы, ап-прессории, гаустории и др. Например, с помощью столонов — воздушных дугообразных гиф — гриб быстро распространяется по субстрату. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Функцию прикрепления выполняют и аппрессории, имеющие вид плоских утолщений на ветках гиф. Гаустории, характерные для грибов-паразитов, представляют собой специальные выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.
У большинства клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.
Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения формы размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.
Рис. 5.1. Размножение дрожжеподобных грибов. Вегетативное размножение:
Бесполое размножение:
Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.
Рис. 5.2. Размножение шляпочного грибаУ ряда отделов, не всегда относимых к грибам, размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.
Половое размножение
Половое размножение у грибов особенно многообразно.
Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.
У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.
У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.
У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.
Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.
А.С.Антоненко
| Источники: | 1. | Новости "Мира дикой природы" на wwlife.ru |
|
| 2. | Википедия |
Оглавление |
|
1. |
Введение |
2. |
Этимология слова |
3. |
Систематическое положение и происхождение |
4. |
Строение грибов |
5. |
Размножение грибов |
6. |
Питание грибов |
7. |
Роль грибов в биоценозе |
8. |
Классификация (систематика) грибов |
9. |
Значение грибов для человека |
Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.
Рис. 6.1. Сыроежка - представитель сапрофитов.Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Рис. 6.2. Плесневые грибы. По способу питания различают две основные группы грибов: сапротрофы и симбионты. Для последних характерны паразитизм и мутуализм.
К сапротрофам (рис. 6.1) относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи. Особенностью сапротрофных грибов является то, что отдельный гриб может за сутки образовать мицелий суммарной длиной гиф более километра. (Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса составляет около 400 м, а в 1 г гумуса [под подстилкой] 4—8 км). Такой быстрый рост и нитчатое строение мицелия обусловливает особый тип взаимоотношений грибов с окружающей средой, не характерный для других групп эукариотных организмов. Обширная система ветвящихся гиф позволяет им тесно контактировать с субстратом. Почти все клетки мицелия отделены от субстрата лишь тонкой клеточной стенкой. Пищеварительные ферменты, выделяемые грибами, очень быстро воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал затем всасывается всей поверхностью клетки.
Рис. 6.3. Этот гриб-паразит называется сосновая губкаШляпочные грибы живут на богатой перегноем лесной почве, на полях и лугах, встречаются на гниющей древесине (опенок летний и зимний, вешенки).
Плесневые грибы(рис. 6.2) развиваются сапротрофно в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, на животных и растительных остатках, образуя пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного, сизого цвета. Плесневые грибы встречаются среди зигомицетов (например, мукор), сумчатых и несовершенных грибов. Среди плесневых грибов бывают и паразитические виды, которые вызывают болезни человека и животных (аспергиллез, бластомикоз, пневмомикоз) и растений (альтернариоз, фузариоз и др.).
Грибы-паразиты поражают преимущественно растения, что приводит к снижению урожайности многих культур, значительному ущербу сельскохозяйственного производства. У большинства фитопатогенных грибов мицелий развивается внутри тканей корня, стебля, листа и плода, у некоторых (например, мучнисторосяных) — на поверхности органов растения.
Грибы часто связаны мутуалистически с высшими растениями, водорослями, цианобактериями, реже с животными. Примером мутуализма могут быть лишайники, микориза. Микориза (рис. 1.3) — это взаимовыгодное сожительство гриба с корнями высших растений. При этом мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпидермис или в клетки паренхимы корня. Микоризный гриб увеличивает всасывающую поверхность корня в 10—14 раз, лучше поглощает фосфор, выделяет витамины и ростовые вещества, которые стимулируют развитие корня. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства растений.
Рис.7.1. Проникновение паразитического гриба в ткани растения.Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:
Рис. 7.2 Pleurotus ostreatus – хищный гриб. Небольшие почвенные черви нематоды прилипают к специальным выростам на грибнице таких грибов; гриб прорастает в тело червя и питается им. Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина. Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях. Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали. Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках.
Cистема́тика грибо́в — раздел микологии, занимающийся естественной классификацией грибов. Принципы систематики в микологии базируются на общих принципах биологической систематики.
Рис. 8.1. Представители группы Зигомицитов.Грибы являются одним из наиболее сложных для систематики объектов, особенно для создания естественной, филогенетической системы. Научные представления о грибах, об их происхождении и месте в системе живого мира бурно развивались и часто менялись в течение всего периода изучения этих организмов, это отражалось и на систематике. Линней поместил грибы в царство растений, но уже у него были сомнения по этому поводу. В первой половине XIX века Э. Фрис впервые предложил определить грибы в самостоятельное царство, но этот взгляд не находил поддержки учёных почти полтора века, до 1970-х годов. К концу XX века сформировалось представление о том, что и одного царства мало для этих, очень разнообразных по жизненным формам, морфологии и происхождению организмов. Часть отделов переносят из царства Mycota (грибы) в царства Protozoa и Chromista (в некоторых классификациях царство протистов далят на два - протисты и хромисты), введённые в последние годы XX века, и называют «грибоподобными организмами». В начале XXI века система грибов продолжает бурно развиваться, в неё постоянно вносятся коррекции, проводимые на основании результатов комплексного анализа морфологических, цитологических, биохимических и молекулярно-генетических признаков. Поскольку наиболее современные представления в этой области не обладают стабильностью, они не могут быть достаточно полно отражены в учебной литературе, авторы вынуждены отражать компромиссные варианты, основанные на более старых, традиционных представлениях.
Вплоть до конца XVIII века не существовало каких-либо приемлемых принципов для научной классификации грибов. Грибы разделяли на небольшое число групп, исходя из народной классификации — на пористые и пластинчатые, или даже на съедобные и несъедобные (Большой гербарий, Великобритания, 1526; К. Клузиус, 1601).
Непонятно было к какому царству природы относить грибы, их считали травами и кустарниками без цветов и плодов, относили даже к морским животным или к минералам. Карл Линней определил место грибам в последнем классе своей системы, где объединялись под названием «тайнобрачные» все споровые и низшие растения. Ещё долгое время после Линнея грибы не выделяли в отдельное царство, а относили к низшим растениям. Сам Линней называл всю эту группу хаосом, в котором невозможно найти никакой системы. Он описал лишь очень незначительное число родов грибов, разделив их на основании самых грубых признаков — структуры нижней поверхности шляпки (гименофора) и общей формы плодовых тел, фактически повторив народную классификацию. Так, все пластинчатые грибы он определил в род Agaricus, пористые — в род Boletus, а в род Phallus попали как гастеромицеты с фаллюсовидным рецептакулом, так и сморчковые грибы-аскомицеты.
Рис. 8.2. Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б — парафизы, в — перифизы). К началу XIX века было описано уже несколько сотен видов грибов, в том числе плесневых, и уже в 1801 году появилась работа Христиана Персона (англ.) «Synopsis methodica fungorum», первая попытка разобраться в грибном хаосе и расширить систему Линнея. Персон разделил грибы на два класса каждый по три порядка, порядки же разбил на семейства. Многие семейства, введённые Персоном используются и в современной систематике.
До сих пор общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов.
Современная классификация царства грибов основана прежде всего на способе размножения:.
Рис. 8.3. Дейтеромицеты. Candida albicans. Аско-, базидио- и дейтеромицеты часто объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).
Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, отсутствие подвижных стадий и другое. Помимо них к грибам часто, особенно по старым классификациям, относят:
Также выделяют другие мелкие группы.
Съедобные грибы (рис. 9.1):
Рис. 9.1. Съедобные грибы. Слева направо: белый гриб, болотный подосиновик, белый навозник, осенний опенок, сыроежка.Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки используются в пищу. Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания.
Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом активного отдыха или хобби.
В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры, имеют важное значение для приготовления уксуса, алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, йогуртов, а также в хлебопечении. Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес).
Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика, и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, в сушёном, солёном, маринованном виде, а также в виде порошков.
Рис. 9.2. Ядовитые грибы. Слева направо: бледная поганка, красный мухомор, серо-жёлтый ложный опёнок, восковатая говорушка, тонкая свинушкаНапример, многие мухоморы, в общем не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды, после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).
Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе, антибиотики).
Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов.
В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:
Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают галлюциногенным эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.
Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с наркотическими препаратами мескалина из кактусов.
Рис. 9.3. Beauveria bassiana - энтомопатогенный гриб Препараты на основе микромицетов.
Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматриваются, как возможность управлять размерами популяций организмов-вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды, или другие грибы, повреждающие растения. В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana (рис. 9.3), другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор издавна использовался как инсектицид.
Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии - микробиологического синтеза.
Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Они служат причиной тяжёлых пищевых отравлений. Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.
А.С.Антоненко
| Источники: | 1. | Википедия |
|
| 2. | Sbio.info |
||
| 3. | Forest.RU | ||
| 4. | Справочник - Открытая биология | ||
| 5. | Студзона |
Оглавление |
|
1. |
Введение |
2. |
Появление и эволюция растений |
3. |
Разнообразие растений |
4. |
Строение растений |
5. |
Размножение растений |
6. |
Питание растений |
Рис. 1.1. Царство растений.Расте́ния (лат. Plantae или лат. Vegetabilia рис. 1.1) — одна из основных групп многоклеточных организмов, включающая в себя в том числе деревья, кустарники, травы, лианы, папоротники, мхи и водные растения. Вопрос, сколько в мире видов растений, в настоящее время не имеет точного или даже приблизительного ответа — учёные уже в течение 250 лет пытаются систематизировать все живые организмы, однако масса мелких и микроскопических форм живых существ до сих пор остаётся не открытой. Как выразился сотрудник Музея естественной истории в Нью-Йорке Джоэл Кракрафт (англ. Joel Cracraft), «мы выполнили великолепную работу по классификации организмов размером с муху и крупнее, однако более мелкие формы до сих пор остаются малоизученными». Известно, что на момент 2004 года учёными было зарегистрировано около 287 655 различных видов растений, среди них около 258 650 цветковых, 16 000 мхов, 11 000 папоротников и 8000 зелёных водорослей .
Вопрос о том, что же называть растением, выглядит не столь однозначным, как это кажется на первый взгляд. Первым на этот вопрос попытался ответить древнегреческий философ и учёный Аристотель, поместив растения в промежуточное состояние между неодушевлёнными предметами и животными. Он определил растения как живые организмы, неспособные самостоятельно передвигаться (в противоположность животным). Позднее были открыты бактерии и археи, которые никак не подпадали под общепринятое понятие растений. Уже во второй половине XX века грибы и некоторые типы водорослей были выделены в отдельные категории, поскольку не имеют сосудистой и корневой системы, которая присутствует у других растений.
По современным представлениям растение должно подходить под следующие требования:
Рис. 2.1. Протерозойская эра.Царство растений объединяет два подцарства: Низшие растения и Высшие растения (по другой систематике – три подцарства: Багрянки, Настоящие водоросли и Высшие растения). К низшим растениям относятся водоросли и лишайники, к высшим – высшие споровые (моховидные и папоротникообразные) и семенные (голосеменные и покрытосеменные).
Начало развития растительного царства на Земле можно отнести к архейской эре (примерно 3500 млн лет назад), в которой появились синезеленые водоросли (их относят также к цианобактериям, т.к. в клетках этих водорослей еще не было оформленного ядра, т.е. они были прокариотами – доядерными организмами).
Рис. 2.2. Реконструкция - риниофиты (Rhyniophyta)Это были одноклеточные и многоклеточные прокариотические организмы, способные к фотосинтезу с выделением кислорода, что привело к обогащению атмосферы Земли кислородом, необходимым для всех аэробных организмов. В протерозойской эре (примерно 2600 млн лет назад рис.2.1) господствовали зеленые и красные водоросли. Водоросли – это низшие растения, тело которых не расчленено на отделы и не имеет специальных тканей (такое тело называют талломом). Водоросли продолжали господствовать и в палеозое (около 570 млн лет назад), однако в силурийском периоде палеозоя появляются древнейшие высшие растения – риниофиты (или псилофиты). Эти растения уже имели побеги, но у них еще не было листьев и корней. Размножались они спорами и вели наземный или полуводный образ жизни.
Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода (410-420 млн. лет назад) ими были так называемые риниофиты (рис. 2.2). Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов . Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид , и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше - в кембрии или в ордовике.
Рис. 2.3. Болото силурийского периода. 1 - риния, 2- куксония, 3- зостерофиллиум, 4 - псилофитон, 5 - астероксилон, 6 - палеофон, 9 - птераспис, 10 - цефаласпид, 11 - телодонт.Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше (рис. 2.3). В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни.
В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.
К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не сохранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Прежде всего она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался, на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы. Чрезмерное выделение кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань - эпидерму с устьицами, способную и защищать растение от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорослей.
Рис. 2.4. Представитель хетофордовых.У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов - одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов - корней с корневыми волосками . По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах растений происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани - ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона прослеживается тенденция к "оживлению" ксилемы за счет развития древесной паренхимы , которая способствовала более активному проведению воды.
Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения.
Существует несколько взглядов на исходную форму первых наземных растений. Одни авторы считают первичной формой пластинчатую - талломную , другие - напротив, радиальную. Есть третья точка зрения, согласно которой первые наземные растения выводятся из гетеротрихальных зеленых водорослей типа хетофоровых (рис. 2.4). Их стелющиеся части тела дали начало талломным формам, а восходящие - радиальным, т.е. талломные и радиальные структуры возникали одновременно и развивались параллельными путями. Пластинчатые талломы оказались малоперспективными в биологическом отношении, так как они очень быстро опутали бы всю поверхность земли тонким слоем, вызвав обостренную конкуренцию за свет. Восходящие структуры, напротив, получили дальнейшее развитие и сформировали радиальные ветвящиеся осевые органы. Вертикальное положение тела растения оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей . (Лигнификация клеток явилась, по- видимому, следствием избытка углеводов в ходе усиленного фотосинтеза).
Рис. 2.5. Нижнедевонский пейзаж.Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона ) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов - листьев . Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение. (Своеобразие происхождения листьев нашло отражение в терминологии; так, все листья мохообразных иногда называют филлидами , листья плауновидных - микрофиллами, или филлоидами , листья папоротникообразных - макрофиллами, или вайями. Однако эти термины не всегда раскрывают специфику листьев разных групп растений).
Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани - флоэмы, которая обнаруживается уже у нижнедевонских риниофитов (рис. 2.5).
Рис. 2.6. Мезозойская эра.Таким образом, у высших растений произошло формирование важнейших тканей - эпидермы , ксилемы , флоэмы , механической ткани и важнейших органов - листостебельного побега и корня . По-латыни побег - кормос (cormos) , поэтому многие авторы называют высшие растения кормофитами. Однако А.Л.Тахтаджян справедливо отрицает универсальность этого названия, так как среди высших растений есть талломные мохообразные , а первые наземные растения - риниофиты еще не имели сформированных побегов.
Появившись в нижнем палеозое, высшие споровые растения стали быстро распространяться по поверхности земли, осваивая новые территории. Этому в значительной степени способствовало отсутствие в тот период конкуренции. Палеозойская эра характеризовалась интенсивными видообразовательными процессами, что привело к расцвету папоротникообразных, членистых, плауновидных. В мезозойскую эру господство в растительном мире переходит к голосеменным растениям, а в сменившую ее кайнозойскую эру расцвета достигают покрытосеменные растения.
Рис. 2.7. Море и суша девонского периода.Итак, давайте тепрь подведем итоги. Рассмотрим в какой же из периодов какие возникали на нашей земле растения.
В протерозойской эре (примерно 2600 млн лет назад) господствовали зеленые и красные водоросли (рис. 2.1).
В силурийском периоде палеозоя (443 - 417 миллионов лет назад рис. 2.3) появляются древнейшие высшие растения – риниофиты рис. 2.2 (или псилофиты). Эти растения уже имели побеги, но у них еще не было листьев и корней. Размножались они спорами и вели наземный или полуводный образ жизни.
Рис. 2.8. Флора и фауна карбона (каменноугольного периода).В девонском периоде палеозоя (416 - 360 млн. лет назад рис. 2.5, рис. 2.7) появляются моховидные и папоротникообразные (плауны, хвощи, папоротники), а господствуют на Земле риниофиты и водоросли. Моховидные и папоротникообразные – это Высшие споровые растения. У мхов появляются стебли и листья (выросты стебля), однако корней еще нет; функцию корней выполняют ризоиды – корнеобразные отростки от стебля. В цикле развития мхов преобладает гаплоидное поколение (гаметофит) – это само растение мха. Диплоидное поколение (спорофит) не способно к самостоятельному существованию и питается за счет гаметофита. У папоротникообразных появляются корни; в цикле их развития преобладает спорофит (само растение), а гаметофит представлен заростком – это маленькая сердцевидная пластинка у папоротников или клубенек у плаунов и хвощей. В древности это были огромные древовидные растения. Размножение у высших споровых невозможно без воды, т.к. оплодотворение яйцеклетки у них происходит в капельках воды, в которых подвижные мужские гаметы – сперматозоиды – движутся к яйцеклеткам. Именно поэтому вода для Высших споровых – ограничивающий фактор: если не будет капельной воды, размножение этих растений станет невозможным.
Рис. 2.9. Пермский период палеозоя.В карбоне (каменноугольном периоде 360 - 285 млн. лет назад) появляются семенные папоротники, от которых в дальнейшем, как полагают ученые, произошли голосеменные растения (рис. 2.8). Господствуют на планете гигантские древовидные папоротникообразные (именно они и дали залежи каменного угля рис. 2.10), а риниофиты в этом периоде полностью вымирают.
Рис. 2.10. Одним из доминирующих деревьев карбона был лепидодендрон.В пермском периоде палеозоя (299 - 251 млн. лет назад рис. 2.9) появляются древние голосеменные растения. Господствуют в этом периоде семенные и травянистые папоротники, а древовидные папоротникообразные вымирают. Голосеменные растения относятся к семенным растениям. Размножаются они семенами, которые не защищены стенками плода (цветков и плодов у голосеменных растений нет). Появление этих растений было связано с поднятием суши и колебаниями температуры и влажности. Размножение этих растений уже не зависит от воды.
В мезозое (примерно 240 млн лет рис. 2.6, рис.2.11, рис. 2.12) различают три периода – триасовый, юрский и меловой. В этот период появляются современные голосеменные (в триасе) и первые покрытосеменные (в юрском периоде). Господствующие растения – голосеменные. Древние голосеменные растения и папоротники в эту эру вымирают.
Рис. 2.11. Ветка при- примитивного хвой- ного растения мезозоя - кардаита.Появление покрытосеменных растений было связано с целым рядом ароморфозов. У этих растений появляется цветок – видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет. В цветке осуществляется опыление, оплодотворение, формируется зародыш и плод. Семена покрытосеменных растений защищены околоплодником – это способствует их сохранению и распространению. При половом размножении у этих растений происходит двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй спермий – центральную клетку зародышевого мешка, в результате чего образуются зародыш и триплоидный эндосперм – питательная ткань зародыша. Оплодотворение происходит в зародышевом мешке, который развивается в семяпочке, защищенной стенками завязи.
Рис. 2.12. Мезозойский уроган.Среди покрытосеменных растений есть травы, кустарники, и деревья. Вегетативные органы (корень, стебель, лист) имеют множество видоизменений. Для покрытосеменных характерна высокая эволюционная пластичность. Их эволюция шла очень быстро. Большую роль в этом сыграли насекомые-опылители. Покрытосеменные – единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества. Это способствует более интенсивному использованию среды и успешному завоеванию новых территорий.
Рис. 2.13. Флора и фауна кайнозойской эры.В кайнозойской эре (ее возраст примерно 62–70 млн лет рис. 2.13) на Земле господствуют современные покрытосеменные и голосеменные растения, а Высшие споровые растения подвергаются биологическому регрессу.
А.С.Антоненко
18-03-2013 Просмотров:11591 Новости Геологии 
Антоненко Андрей
Давно известно, что золотые жилы формируются в минеральных отложениях горячих жидкостей, проходящих через глубокие трещины в земной коре. По новым данным, этот процесс может протекать практически мгновенно — возможно, в...
13-01-2011 Просмотров:10722 Новости Палеонтологии Антоненко Андрей
На западе американского штата Техас обнаружено совершенно новое животное, которое, по предварительным данным, можно назвать прадедушкой современных крокодилов. Многообразие круротарзов — предков современных крокодилов. (Иллюстрация Arthur Weasley.) Оно обитало около 225...
16-11-2012 Просмотров:14501 Рыбы Енисея Антоненко Андрей
Широколобка каменная - Paracottus kneri Представители семейства являются коренными обитателями оз. Байкал, впоследствии проникли в Братское водохранилище, а уже оттуда в Ангару. В настоящее время встречаются в нижнем течении Ангары...
11-10-2011 Просмотров:12272 Новости Зоологии Антоненко Андрей
Большеклювые вороны сумели в эксперименте сопоставить числа и абстрактные символы, нарисованные на контейнерах с едой, с её относительным количеством. Большеклювая ворона, как и другие её «коллеги» по семейству врановых, на редкость...
16-08-2011 Просмотров:10872 Новости Зоологии Антоненко Андрей
В Атлантическом океане на глубине ученые нашли моллюсков, которые живут в симбиозе с бактериями. Эти бактерии научились использовать в качестве энергии для хемосинтеза водород. На этой же водородной энергии живут...
Оглавление 1. Общие сведения о животных 1.1. Разделение классификации животных 2. Появление и эволюция животных 2.1. Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария) 2.2. Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв 2.3. Животный мир ордовикского периода 2.4. Животный мир силурийского периода 2.5. Животный мир…
Древние предпочитали селиться в местах, которые имеют нечто общее с современными Неаполем, Сан-Франциско и Стамбулом, кои располагаются в зонах активных тектонических разломов, где высок риск землетрясения, извержения вулканов или того и другого вместе. Пещеры…
Мелкие хищные динозавры из семейства Dromaeosauridae предпочитали охотиться стаями и могли при случае одолеть достаточно крупного противника. А выслеживать добычу им помогало прекрасное чутье, выяснил Стивен Ясински, работающий палеонтологом в…
Исследователи из Университета Альберты (Канада) установили, что влияние северных торфяников на доисторическую летопись климатических изменений было переоценено... А это торфяники Северной Ирландии. (Фото Yvonne Mc.) ...Что, впрочем, не отменяет необходимости пристального…
Пернатые динозавры, не умевшие летать, возможно, были первыми завшивленными животными нашей удивительно голубой планеты. Пернатый динозавр Sinornithosaurus (иллюстрация Wikimedia Commons)«Наш анализ показывает, что вши, живущие на теле и птиц, и млекопитающих,…
Палеонтологи обнаружили на территории Мьянмы уникальный фрагмент янтаря, внутри которого 100 миллионов лет назад был заточен кровососущий клещ и перо его жертвы – хищного пернатого динозавра, говорится в статье, опубликованной в журнале Nature Communications. Кровососущий…
Оглавление 1. Общие сведения о животных 1.1. Разделение классификации животных 2. Появление и эволюция животных 2.1. Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария) 2.2. Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв 2.3. Животный мир ордовикского периода 2.4. Животный мир силурийского периода 2.5. Животный мир девонского…
Окисление океана стало одним из главных факторов Большого вымирания, случившегося на границе Пермского и Триасового геологических периодов, 252 млн лет назад. К таким выводам пришли ученые из Эдинбургского университета (Шотландия)…
Ученые сняли один из самых быстрых процессов в мире несекомых — прыжок блохи. На примере блох инженеры намерены научить прыгать роботов. Используя ускоренную видеосъемку, ученые из Кембриджского университета смогли запечатлеть то,…
Вверх