Подцарство: Водоросли

1. Общие характеристики водорослей

Водоросли (Algae) – группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных — отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей, лишены покровной оболочки и корневой системы прикрепляясь ко дну разветвлёнными выростами – ризоидами (рис. 1).

Рис. 1. Представители подцарства: Водоросли (Algae)

По способу питания водоросли являются автотрофами и содержат зелёный пигмент хлорофилл. Некоторые представители способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30—50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум). Они бывают как одноклеточным, так и многоклеточным, а так же колониальными организмами (рис. 2). Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к ним часто относят синезелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно их относят к растениям. Водоросли можно повстречать повсюду: в морях и океанах, в пресных водоёмах, на влажной почве, и даже  и на коре деревьев.

 Клетки некоторых водорослей содержат много ядер, другие не содержат межклеточных перегородок. Клеточные оболочки состоят, как правило, из целлюлозы. Клетки (похожие на растительные) могут соединяться торцами, образуя цепочки или нити, иногда ветвистые.

Рис. 2. Строение многоклеточных водорослей. Слева клетка нитчатой спирогиры, справа – фукус пузырчатыйМногие их водорослей способны к движению. Одни ползают, как амебы, растягивая и сжимая части своего тела, другие для передвижения используют 1 или 2 жгутика (рис. 3), третьи с помощью цитоплазмы создают движение воды.

 Большинство водорослей имеют зелёную окраску, но среди них можно найти экземпляры бурых, жёлтых, красных, и других цветов. Пигмент называемый хроматофором и отвечающий за окрас, расположен в клетке в специальной органелле имеющую ленточную или звёздчатой формы.

Представители водорослей не образуют цветков и семян, а подовляющее их большинство размножаются спорами. Образование спор и гамет происходит в обычных клетках или в специальных органах – гаметангиях (женские в оогониях или архегониях, а мужские – в антеридиях); некоторые гаметы и споры обладают жгутиками. Половые процессы представлены разнообразные: это изогамия (мужская и женская гаметы одинаковы), оогамия (женская гамета неподвижна и значительно крупнее, чем мужская), анизогамия (женская и мужская гаметы подвижны, но различаются по размерам). Развитие зиготы происходит сразу или после некоторого периода покоя. У простейших водорослей и споры, и гаметы даёт одна и та же особь, тогда как у более высокоразвитых функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи – спорофиты и гаметофиты. Последние способны прорастать одновременно и в одинаковых условиях, в разных местах либо в разные сезоны. У высших водорослей происходит чередование поколений; при этом либо спорофит прорастает на гаметофите, либо наоборот. Кроме этого распространено бесполое размножение – вегетотивное (почками или частями слоевища), либо как у одноклеточных водорослей делением надвое.

Рис. 3. Строение одноклеточных водорослей. Слева эвглена зелёная, справа – хламидомонадаКак говорилось выше, водоросли являются преимущественно водными существами, обитающие как в пресной, так и в морской воде. Мелкие водоросли плавающие в толщине вод входят в состав планктона; другие прикрепляются ко дну, иногда образуя целые заросли. В следствие того, что водорослям необходим свт, большинство из них обитает на глубине до 40 м куда как правило проникают солнечные лучи, но при хорошей прозрачности воды их можно встретить и на глубинах до 200 м. В хорошо прогреваемых солнцем стоячих водоёмах, наблюдается цветение воды. Водоросли живут на деревьях, скалах и в почве. Симбиотируюя с грибами, некоторые из зелёных водорослей, образуют лишайники.

Более 80 % от общей биомассы Земли, создающейся в год образовано водорослями. Они находятся на самом начале практически всех водных экологических цепей, и выделяют в атмосферу более половины всего количества кислорода, преобразуемого за год растениями.[1]

Водоросли являются также одними из самых долгоживущих обитателями, нак например найденная у Алеутских берегов водоросль Clathromorphum compactum была возрастом около 800 лет.[2]

2. Происхождение представителей подцарства Водоросли (Algae)

        В следствие отсутствия у большинства водорослей твердых частей изучение их эволюции затруднено и многое из их происхождения до конца еще не ясно. Ископаемые формы основных групп водорослей известны с палеозоя. Косвенное доказательство их существования – наличие морских животных, которые должны были питаться органикой. Крупных колебаний численности и видового разнообразия у водорослей, по-видимому, не было. Предполагается существование в докембрии минимум трех групп фото-трофных прокариот, использовавших в качестве донора электронов воду:

• • • Цианобактерии, содержащие, как и хлоропласты, хлорофилл А и выделяющие при фотосинтезе кислород. 
• Зеленые прокариоты, обладающие хлорофиллом Б. Предполагается, что они дали начало пластидам зеленых водорослей и эвгленовых.
• Желтые прокариоты, обладавшие хлорофиллом С, дали начало пластидам дино-флагеллат, золотистых, диатомовых, бурых водорослей.

Рис. 4. Подводный мир архея и раннего протерозояВозникновение эукариотических водорослей представляют как результат ряда эндосимбиозов между прокариотами. Пластиды зеленых и красных водорослей появились в результате симбиоза фаготрофных эукариот и фототрофных прокариот. Поэтому их пластиды имеют внутреннюю оболочку (прокариотическую клеточную мембрану) и внешнюю (мембрану вакуоли).

Зеленые и красные водоросли появились около 3 млрд. лет назад (рис. 4). Первоночально появились одноклеточные, а затем - колониальные водоросли. Около миллиарда лет назад появились многоклеточные водоросли. Среди зеленых водорослей сохранились формы, ряд которых дает представление об усложнении организации при возникновении многоклеточности у растений: хламидомонада (1-клеточная), гониум (4-клеточная), стефаносфера (8-клеточная), пандорина (16-клеточная), эудорина (32-клеточная), вольвокс (40 тыс. клеток соматических и генеративных).

Основные черты эволюции водорослей:

• Дифференциация тела на специализированные части.
• Появление тканей.
• Появление у бурых водорослей проводящих тканей, но настоящей ксилемы и флоэмы у них нет.
• Усложнение полового процесса: появление гаметангиев — органов, в которых формируются гаметы.
• Возникновение основных типов жизненного цикла: гаплоидного, гаплодиплоидного и диплоидного.[3]

3. Систематика водорослей

 В настоящее время известно более 100 тысяч видов водорослей. Сине-зелёные водоросли относятся к прокариотам. Скорее всего, они не являются предками настоящих водорослей, однако, возможно, вошли в растительную клетку в качестве симбионтов, превратившись в хлоропласты. Остальные водоросли разделяются на десять отделов. Разделение водорослей на группы в основном совпадает с характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором пигментов, а также основано на общих особенностях строения. При таком подходе выделяется 10 групп водорослей: синезеленые (Cyanophita), пирофитовые (Pyrrophyta), золотистые (Chrysophyta), диатомовые (Bacillariophyta), желто-зеленые (Xanthophyta), бурые (Phaeophyta), рис. 5, красные (Rhodophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зеленые (Chlorophyta) и харовые (Charophyta).

4. Цитология

Как упомяналось выше, клетки водорослей — вполне типичные для эукариот (рис. 2, 3). Очень похожи на клетки наземных растений (мхов, плаунов, папоротникообразных, голосеменных и цветковых). Основные отличия — на биохимическом уровне (различные фотосинтезирующие и маскирующие пигменты, запасающие вещества, основы клеточной стенки и т. д.) и в цитокинезе (процессе деления клетки).

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах — хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариоты). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — ламеллы: монотилакоидные у красных и синезелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

Рис. 5. Своеобразный «остров» из бурых водорослей в Саргассовом море У многих в хлоропласте имеются плотные образования — пиреноиды.

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Запасание липидов больше свойственно морским формам (особенно планктонным диатомовым, которые за счёт масла держатся на плаву со своим тяжёлым панцирем), а запасание полисахаридов (включая крахмал и гликоген) больше свойственно пресноводным.

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

4. Экологические группы водорослей

Рис. 6. Красные водорослиМелкие свободноплавающие водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Бентосные водоросли прикрепляются ко дну водоёма или к другим водорослям. Есть водоросли, внедряющиеся в раковины и известняк (сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские водоросли, главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство водорослей обитает от поверхности воды до глубины 20—40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В 1984 г кораллиновая красная водоросль была найдена на глубине 268 м, что является рекордом для фотосинтезирующих организмов. Водоросли нередко в большом количестве живут на поверхности (рис. 6) и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические водоросли вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега высоко в горах и в полярных районах. Некоторые водоросли вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и животными.

5. Роль водорослей в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли — главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей.

Пищевое применение

Рис. 7. Заросли ламинарии или морской капустыНекоторые, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста (рис. 7), порфира, ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Съедобные водоросли — богаты минеральными веществами, особенно йодом, продукт — используется в восточноазиатских кухнях. Одно из самых популярных блюд с водорослями — суши.

Водоочистка

Многие водоросли — важный компонент процесса биологической очистки сточных вод. Если любые из них поместить в реку или в любую другую воду, то в скором времени она станет чистейшей.

Биотестирование

Водоросли являются одним из наиболее широко применяемых биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязненных вод.

В фармацевтической промышленности

Из водорослей получают: студне- и слизеобразующие вещества — агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод.

Химическая промышленность

Рис. 8. ХлореллаЧеловек использует морские водоросли в химической промышленности. Из них получают калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту.

Биотопливо

Из-за высокой скорости размножения водоросли нашли применение для получения биомассы на топливо.

В исследовательских работах

Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Экодом

Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые водоросли (например, хлореллу (рис. 8), которая быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и достаточно полно поглощает вещества, выделяемые человеком и животными) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля. [4]

А.С.Антоненко