1. Введение

Рис. 1.1. Царство растений.Расте́ния (лат. Plantae или лат. Vegetabilia рис. 1.1) — одна из основных групп многоклеточных организмов, включающая в себя в том числе деревья, кустарники, травы, лианы, папоротники, мхи и водные растения. Вопрос, сколько в мире видов растений, в настоящее время не имеет точного или даже приблизительного ответа — учёные уже в течение 250 лет пытаются систематизировать все живые организмы, однако масса мелких и микроскопических форм живых существ до сих пор остаётся не открытой. Как выразился сотрудник Музея естественной истории в Нью-Йорке Джоэл Кракрафт (англ. Joel Cracraft), «мы выполнили великолепную работу по классификации организмов размером с муху и крупнее, однако более мелкие формы до сих пор остаются малоизученными». Известно, что на момент 2004 года учёными было зарегистрировано около 287 655 различных видов растений, среди них около 258 650 цветковых, 16 000 мхов, 11 000 папоротников и 8000 зелёных водорослей .

    Вопрос о том, что же называть растением, выглядит не столь однозначным, как это кажется на первый взгляд. Первым на этот вопрос попытался ответить древнегреческий философ и учёный Аристотель, поместив растения в промежуточное состояние между неодушевлёнными предметами и животными. Он определил растения как живые организмы, неспособные самостоятельно передвигаться (в противоположность животным). Позднее были открыты бактерии и археи, которые никак не подпадали под общепринятое понятие растений. Уже во второй половине XX века грибы и некоторые типы водорослей были выделены в отдельные категории, поскольку не имеют сосудистой и корневой системы, которая присутствует у других растений.

По современным представлениям растение должно подходить под следующие требования:

• Наличие плотной, не пропускающей твёрдые частицы, клеточной оболочки (как правило, состоящей из целлюлозы)

• автотрофное (обычно фототрофное) питание — получение органических веществ с помощью углекислого газа и энергии солнца (так называемый фотосинтез). Ранее к растениям также относили бактерии, сине-зелёные водоросли и грибы, однако в последнее время их обычно относят к другим группам организмов.

2. Появление и эволюция растений

Рис. 2.1. Протерозойская эра.Царство растений объединяет два подцарства: Низшие растения и Высшие растения (по другой систематике – три подцарства: Багрянки, Настоящие водоросли и Высшие растения). К низшим растениям относятся водоросли и лишайники, к высшим – высшие споровые (моховидные и папоротникообразные) и семенные (голосеменные и покрытосеменные).

    Начало развития растительного царства на Земле можно отнести к архейской эре (примерно 3500 млн лет назад), в которой появились синезеленые водоросли (их относят также к цианобактериям, т.к. в клетках этих водорослей еще не было оформленного ядра, т.е. они были прокариотами – доядерными организмами).

Рис. 2.2. Реконструкция - риниофиты (Rhyniophyta)Это были одноклеточные и многоклеточные прокариотические организмы, способные к фотосинтезу с выделением кислорода, что привело к обогащению атмосферы Земли кислородом, необходимым для всех аэробных организмов. В протерозойской эре (примерно 2600 млн лет назад рис.2.1) господствовали зеленые и красные водоросли. Водоросли – это низшие растения, тело которых не расчленено на отделы и не имеет специальных тканей (такое тело называют талломом). Водоросли продолжали господствовать и в палеозое (около 570 млн лет назад), однако в силурийском периоде палеозоя появляются древнейшие высшие растения – риниофиты (или псилофиты). Эти растения уже имели побеги, но у них еще не было листьев и корней. Размножались они спорами и вели наземный или полуводный образ жизни.

    Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода (410-420 млн. лет назад) ими были так называемые риниофиты (рис. 2.2). Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов . Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид , и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше - в кембрии или в ордовике. 

Рис. 2.3. Болото силурийского периода. 1 - риния, 2- куксония, 3- зостерофиллиум, 4 - псилофитон, 5 - астероксилон, 6 - палеофон, 9 - птераспис, 10 - цефаласпид, 11 - телодонт.Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше (рис. 2.3). В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни.

В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.

  К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не сохранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Прежде всего она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался, на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы. Чрезмерное выделение кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань - эпидерму с устьицами, способную и защищать растение от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорослей. 

Рис. 2.4. Представитель хетофордовых.У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов - одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов - корней с корневыми волосками . По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах растений происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани - ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона прослеживается тенденция к "оживлению" ксилемы за счет развития древесной паренхимы , которая способствовала более активному проведению воды. 

    Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения. 

 Существует несколько взглядов на исходную форму первых наземных растений. Одни авторы считают первичной формой пластинчатую - талломную , другие - напротив, радиальную. Есть третья точка зрения, согласно которой первые наземные растения выводятся из гетеротрихальных зеленых водорослей типа хетофоровых (рис. 2.4). Их стелющиеся части тела дали начало талломным формам, а восходящие - радиальным, т.е. талломные и радиальные структуры возникали одновременно и развивались параллельными путями. Пластинчатые талломы оказались малоперспективными в биологическом отношении, так как они очень быстро опутали бы всю поверхность земли тонким слоем, вызвав обостренную конкуренцию за свет. Восходящие структуры, напротив, получили дальнейшее развитие и сформировали радиальные ветвящиеся осевые органы. Вертикальное положение тела растения оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей . (Лигнификация клеток явилась, по- видимому, следствием избытка углеводов в ходе усиленного фотосинтеза).

Рис. 2.5. Нижнедевонский пейзаж.Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона ) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов - листьев . Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение. (Своеобразие происхождения листьев нашло отражение в терминологии; так, все листья мохообразных иногда называют филлидами , листья плауновидных - микрофиллами, или филлоидами , листья папоротникообразных - макрофиллами, или вайями. Однако эти термины не всегда раскрывают специфику листьев разных групп растений).

    Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани - флоэмы, которая обнаруживается уже у нижнедевонских риниофитов (рис. 2.5). 

Рис. 2.6. Мезозойская эра.Таким образом, у высших растений произошло формирование важнейших тканей - эпидермы , ксилемы , флоэмы , механической ткани и важнейших органов - листостебельного побега и корня . По-латыни побег - кормос (cormos) , поэтому многие авторы называют высшие растения кормофитами. Однако А.Л.Тахтаджян справедливо отрицает универсальность этого названия, так как среди высших растений есть талломные мохообразные , а первые наземные растения - риниофиты еще не имели сформированных побегов. 

 Появившись в нижнем палеозое, высшие споровые растения стали быстро распространяться по поверхности земли, осваивая новые территории. Этому в значительной степени способствовало отсутствие в тот период конкуренции. Палеозойская эра характеризовалась интенсивными видообразовательными процессами, что привело к расцвету папоротникообразных, членистых, плауновидных. В мезозойскую эру господство в растительном мире переходит к голосеменным растениям, а в сменившую ее кайнозойскую эру расцвета достигают покрытосеменные растения.

Рис. 2.7. Море и суша девонского периода.Итак, давайте тепрь подведем итоги. Рассмотрим в какой же из периодов какие возникали на нашей земле растения.

    В протерозойской эре (примерно 2600 млн лет назад) господствовали зеленые и красные водоросли (рис. 2.1).

    В силурийском периоде палеозоя (443 - 417 миллионов лет назад рис. 2.3) появляются древнейшие высшие растения – риниофиты рис. 2.2 (или псилофиты). Эти растения уже имели побеги, но у них еще не было листьев и корней. Размножались они спорами и вели наземный или полуводный образ жизни. 

Рис. 2.8. Флора и фауна карбона (каменноугольного периода).В девонском периоде палеозоя (416 - 360 млн. лет назад рис. 2.5, рис. 2.7) появляются моховидные и папоротникообразные (плауны, хвощи, папоротники), а господствуют на Земле риниофиты и водоросли. Моховидные и папоротникообразные – это Высшие споровые растения. У мхов появляются стебли и листья (выросты стебля), однако корней еще нет; функцию корней выполняют ризоиды – корнеобразные отростки от стебля. В цикле развития мхов преобладает гаплоидное поколение (гаметофит) – это само растение мха. Диплоидное поколение (спорофит) не способно к самостоятельному существованию и питается за счет гаметофита. У папоротникообразных появляются корни; в цикле их развития преобладает спорофит (само растение), а гаметофит представлен заростком – это маленькая сердцевидная пластинка у папоротников или клубенек у плаунов и хвощей. В древности это были огромные древовидные растения. Размножение у высших споровых невозможно без воды, т.к. оплодотворение яйцеклетки у них происходит в капельках воды, в которых подвижные мужские гаметы – сперматозоиды – движутся к яйцеклеткам. Именно поэтому вода для Высших споровых – ограничивающий фактор: если не будет капельной воды, размножение этих растений станет невозможным.

Рис. 2.9. Пермский период палеозоя.В карбоне (каменноугольном периоде 360 - 285 млн. лет назад) появляются семенные папоротники, от которых в дальнейшем, как полагают ученые, произошли голосеменные растения (рис. 2.8). Господствуют на планете гигантские древовидные папоротникообразные (именно они и дали залежи каменного угля рис. 2.10), а риниофиты в этом периоде полностью вымирают. 

Рис. 2.10. Одним из доминирующих деревьев карбона был лепидодендрон.В пермском периоде палеозоя (299 - 251 млн. лет назад рис. 2.9) появляются древние голосеменные растения. Господствуют в этом периоде семенные и травянистые папоротники, а древовидные папоротникообразные вымирают. Голосеменные растения относятся к семенным растениям. Размножаются они семенами, которые не защищены стенками плода (цветков и плодов у голосеменных растений нет). Появление этих растений было связано с поднятием суши и колебаниями температуры и влажности. Размножение этих растений уже не зависит от воды.

    В мезозое (примерно 240 млн лет рис. 2.6, рис.2.11, рис. 2.12) различают три периода – триасовый, юрский и меловой. В этот период появляются современные голосеменные (в триасе) и первые покрытосеменные (в юрском периоде). Господствующие растения – голосеменные. Древние голосеменные растения и папоротники в эту эру вымирают.

Рис. 2.11. Ветка при- примитивного хвой- ного растения мезозоя - кардаита.Появление покрытосеменных растений было связано с целым рядом ароморфозов. У этих растений появляется цветок – видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет. В цветке осуществляется опыление, оплодотворение, формируется зародыш и плод. Семена покрытосеменных растений защищены околоплодником – это способствует их сохранению и распространению. При половом размножении у этих растений происходит двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй спермий – центральную клетку зародышевого мешка, в результате чего образуются зародыш и триплоидный эндосперм – питательная ткань зародыша. Оплодотворение происходит в зародышевом мешке, который развивается в семяпочке, защищенной стенками завязи.

Рис. 2.12. Мезозойский уроган.Среди покрытосеменных растений есть травы, кустарники, и деревья. Вегетативные органы (корень, стебель, лист) имеют множество видоизменений. Для покрытосеменных характерна высокая эволюционная пластичность. Их эволюция шла очень быстро. Большую роль в этом сыграли насекомые-опылители. Покрытосеменные – единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества. Это способствует более интенсивному использованию среды и успешному завоеванию новых территорий.

Рис. 2.13. Флора и фауна кайнозойской эры.В кайнозойской эре (ее возраст примерно 62–70 млн лет рис. 2.13) на Земле господствуют современные покрытосеменные и голосеменные растения, а Высшие споровые растения подвергаются биологическому регрессу. 

 1 2

А.С.Антоненко