7. Классификация бактерий

    Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий,   основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX   издание Определителя   бактерий Берги (1984—1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4   отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы;   отдел с единственным классом Mollicutes) и Mendosicutes (археи).

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая   классификация бактерий,   основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки   родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя   одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об   эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не   принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую   революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s   рРНК, который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий   и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод   ДНК-ДНК гибридизации. Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет   считать что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10—60 % — один   род, менее 10 % — разные рода.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика   грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга,   часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы   объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает   ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий   становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не   организмов.

  8. Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Рис. 8.1. Докембрийский строматолитБактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле,   появившись около 3,9—3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между   этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные   гипотезы:   Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные   местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи — первые живые организмы, от   которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд лет назад. Для   эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при   относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили   практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела   уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись   в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не   качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют   монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных   3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты (рис.8.1),   бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени   2,2—2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород,   который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания.   К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным   бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся   бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время   сокращается.

Предполагается что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот.   Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине   эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с   появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях   происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем   генетическом пуле.

 9. Роль бактерий в природе

    Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют   исключительно важную роль в функционировании биосферы,   например, лишь бактерии способны ассимилировать   азот атмосферы. Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых   организмов (кроме вирусов). Полагают, что они —   первые организмы, появившиеся на Земле.

  Экологические и биосферные функции

    Количество клеток прокариот оценивается в 4—6 х 10³⁰, их суммарная   биомасса составляет 350—550 млрд т., в ней запасено 60—100 % от углерода всех растений, а запас азота и фосфора в виду их большего   относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих   элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким   жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого   можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов.

Бактерии способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так   и при отсутствии (анаэробы).   Участвуют в формировании структуры и плодородия почв, в образовании полезных   ископаемых и разрушении растительной и животной мортмассы; поддерживают   запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере.

  Патогенные бактерии

Рис. 9.1. Микрофотография бацилл сибирской язвы. Окраска по ГрамуПатогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека,   таких как чума (Yersinia pestis), сибирская   язва (Bacillus anthracis, рис.9.1), лепра (проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae), сифилис (Treponema pallidum), холера (Vibrio   cholerae), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), листериоз (Listeria monocytogenes) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий   продолжается: в 1976 обнаружена болезнь   легионеров, вызываемая Legionella pneumophila, в 1980-е—1990-е было показано, что Helicobacter   pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак   желудка, а также хронический гастрит.   Бактериальным инфекциям подвержены также растения и животные. Многие бактерии,   являющиеся в норме безопасными для человека или даже обычными обитателями его   кожи или кишечника, в случае нарушения иммунитета или общего ослабления организма могут выступать в качестве патогенов.

Опасность бактериальных заболеваний была сильно снижена в конце XIX века с изобретением   метода вакцинации,   а в середине XX века с   открытием антибиотиков.

  Бактерии в мутуалистических отношениях с другими организмами

    Многие бактерии находятся в симбиотических, в   том числе в мутуалистических отношениях с другими организмами. Растения, например, выделяют значительную долю   созданной в процессе фотосинтеза органики поверхностью корней. Преобразованная   таким образом часть почвы (ризосфера) благоприятна для развития бактерий, в том   числе азотфиксирующих. Увеличение интенсивности азотфиксации (называемой в таком   случае ассоциативной) улучшает условия минерального питания растений.   Бактерии-азотфиксаторы обитают также в клубеньках бобовых и других групп растений. В симбиозе со многими морскими животными   (прежде всего, губками и асцидиями, а также с   некоторыми растениями (например, водным   папортником азолоой) и грибами (в составе лишайников) живут и цианобактерии.   Хемоавтотрофные бактерии живут в симбиозе с рифтиями и многими другими   видами беспозвоночных и протистов, населяющих сообщества гидротерм и сообщества тиобиоса.   Есть и много других примеров симбиоза бактерий с самыми разными группами   организмов.

Бактерии населяют желудочно-кишечный тракт животных и человека и необходимы   для нормального пищеварения. Особенно они важны для травоядных, которые питаются   не столько растительной пищей, сколько продуктами её бактериального   преобразования, а частично переваривают и самих бактерий.

  Бактерии и человек

Тысячелетиями человек использовал молочнокислые   бактерии для производства сыра, йогурта, кефира, уксуса, а также квашения.

В настоящее время разработаны методики по использованию фитопатогенных   бактерий в качестве безопасных гербицидов,   энтомопатогенных — вместо инсектицидов.   Наиболее широкое применение получила Bacillus thuringiensis, выделяющая   токсины (Cry-токсины),   действующие на насекомых. Помимо бактериальных инсектицидов, в сельском   хозяйстве нашли применение бактериальные   удобрения.

Бактерии, вызывающие болезни человека, используются как биологическое   оружие.

Благодаря быстрому росту и размножению, а также простоте строения, бактерии   активно применяются в научных исследованиях по молекулярной   биологии, генетике, генной   инженерии и биохимии.   Самой хорошо изученной бактерией стала Escherichia coli.   Информация о процессах метаболизма бактерий позволила производить бактериальный   синтез витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков и др.

Перспективным направлением является обогащение руд с помощью сероокисляющих   бактерий, очистка бактериями загрязнённых нефтепродуктами или ксенобиотиками   почв и водоёмов.

В кишечнике человека в норме обитает от 300 до 1000 видов бактерий общей   массой до 1 кг, численность их клеток на порядок превосходит численность клеток   человеческого организма. Они играют важную роль в переваривании   углеводов, синтезируют витамины,   вытесняют патогенные бактерии. Можно образно сказать, что микрофлора человека   является дополнительным «органом», который отвечает за защиту организма от   инфекций и пищеварение.

 1, 2, 3

А.С.Антоненко