Мир дикой природы на wwlife.ru
Вы находитесь здесь:Все добавления>>Мир дикой природы на wwlife.ru - Показать содержимое по тегу: Рангеоморфы


Первые многоклеточные обитатели Земли коренным образом отличались от всех современных животных и не имеют аналогов среди знакомых нам существ. Палеонтологи Кембриджского университета предложили свою математическую модель, объясняющую появление, развитие и вымирание одной из групп этих загадочных созданий, известных под именем рангеоморфов.

 РангеоморфыПо мнению ведущего автора исследования, доктора Дженнифер Хоял Катхилл с геологического факультета Кембриджа, внешне рангеоморфы были больше похожи на растения, чем на животных. Их широко распространенные в горных породах эдиакарского возраста листья-ветви располагались вокруг центрального ствола-канала, объединявшего их в единый организм. "Но мы знаем, что рангеоморфы жили слишком глубоко в океане, чтобы получать энергию с помощью фотосинтеза, как настоящие растения, – рассказала доктор Хоял Катхилл. – Более вероятно, что они поглощали питательные вещества непосредственно из морской воды всей поверхностью тела".

Такой способ питания именуется осмотическим и до сих пор встречается у водных микроорганизмов. Но трудно представить себе современных, и в то же время достаточно крупных животных, ведущих подобный образ жизни – все доступные свободные питательные вещества в мировом океане почти мгновенно усваиваются армиями разнообразных микроорганизмов и мелких водных животных. Однако в эдиакарское время, когда обитали рангеоморфы, океан был населен куда меньше и напоминал жидковатый бульон, насыщенный органическими соединениями. Конкуренция за этот ценнейший пищевой ресурс практически отсутствовала, поэтому основной задачей рангеоморфов было как можно эффективнее извлечь даровое угощение из окружающих водных масс.

Наращивая всасывающие площади своей поверхности, рангеоморфы изобрели фрактальный принцип организации, позволяющий им постепенно заполнять все доступное пространство. Эта модель, признанная кембриджскими учеными самой эффективной для данного типа питания, делала их непревзойденными едоками своего времени. "Эти существа были удивительно хорошо приспособлены к своей среде обитания – океанам, лишенным конкуренции и полным питательных веществ, – говорит Хоял Катхилл. – С точки зрения математики, они заполняли пространство почти идеальным способом".

Чтобы придти к такому выводу, британским ученым пришлось изучить множество образцов рангеоморфов, собранных в разных регионах мира и находящихся на разных этапах индивидуального развития. Результатом работы стала реконструкция объемной морфологии 11 таксонов рангеоморфов, позволяющая измерять их функциональные свойства и демонстрирующая преимущества фрактального строения для увеличения площади поверхности.

Однако этим практически совершенным эдиакарским созданиям все же пришлось уступить свое место более прогрессивным существам, появившимся в результате так называемого кембрийского взрыва. У рангеоморфов не было никаких защитных механизмов, поэтому они оказались не в состоянии противостоять самым первым хищникам, и были довольно быстро съедены в самом начале кембрийского периода. Временами остатки эдиакарских реликтов находят в породах, датируемых кембрием, но это уже не свидетельства их мирового господства, а, скорее, чудом дожившие до тех времен остатки бывших океанских властелинов.


Источник: PaleoNews


Опубликовано в Новости Палеонтологии

Больше – действительно значит лучше. Во всяком случае, так было в докембрийские времена, когда первые многоклеточные организмы вступили в жестокую борьбу за существование с прежними властителями Земли – плотными бактериальными сообществами.

Дно эдиакарского моря. Реконструкция: John SibbickДно эдиакарского моря. Реконструкция: John Sibbick Исследовательская группа NASA похоже, нашла ответ на вопрос, почему на заре жизни примитивные микроскопические существа эволюционировали в более крупных животных. Большие рост и размер давали первым многоклеточным явные преимущества перед основными их конкурентами в борьбе за продовольственные ресурсы – бактериальными колониями, уверены американские и канадские ученые.

Группа смоделировала течения, существовавшие в мировом океане примерно 580 млн лет назад. Именно вода была в те времена основным источником необходимых для жизни веществ – минералов, кислорода и прочего. Поэтому, разобравшись с тем, что происходило с течениями, можно понять и почему живые существа вдруг стали быстро увеличиваться в размерах.

Основными объектами, которые исследовали палеонтологи в ходе своей работы, стали рангеоморфы – напоминавшие перья или щетки первые многоклеточные создания, встречающиеся довольно широко по всему миру и достигавшие размеров от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Они жили на экстремальных глубинах, где полностью отсутствовали возможности для фотосинтеза, уточнил ведущий автор исследования Дэвид Джейкобс, профессор эволюционной биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе.

Сложные поверхности рангеоморфов убеждает в том, что они поглощали необходимые им для жизни вещества прямо из морской воды, пишет UCLA Newsroom. Так же действовали и бактерии, с которыми первым многоклеточным пришлось конкурировать. Как оказалось, более крупные многоклеточные, приподнимаясь над морским дном, получали лучший доступ к ресурсам, переносимым придонными течениями. Более того, крупные скопления многоклеточных могли оказывать на эти течения определенное влияние, еще серьезнее улучшая условия своей жизни.

Самые высокие представители эдиакарской биоты, которую исследовало NASA, могли достигать метра и более в высоту, то есть обладали размерами, вполне сопоставимыми с современными живыми существами. В то же время бактериальные пленки – прежние обитатели донных пространств, были заключены в «двумерную плоскостную клетку», и не имели возможности дотянуться до более богатых ресурсами слоев течений.

После того, как эдиакарские многоклеточные получили преимущества в доступе к жизненно важным веществам, они смогли направить их на дальнейшее увеличение своих размеров, окончательно закрепив эволюционный успех, уверены исследователи.

"Науке всегда было сложно объяснить, как и почему ранние формы многоклеточных стали увеличиваться в размерах, – рассказал профессор университета Торонто Марк Лафламм. – Наше исследование позволяет прояснить вопрос о том, как из мира, в котором правят микроскопические бактерии, мы попали в сегодняшний мир современных растений и животных. Также мы смогли объяснить некоторые эволюционные механизмы кембрийского взрыва".


Источник: PaleoNews


Опубликовано в Новости Эволюции

  

Оглавление

1.

Общие сведения о животных

1.1.

Разделение классификации животных

2.

Появление и эволюция животных

2.1.

Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария) 

2.2.

Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв 

2.3.

Животный мир ордовикского периода

2.4.

Животный мир силурийского периода

2.5.

Животный мир девонского периода

2.6.

Животный мир каменноугольного периода

2.7.

Животный мир пермского периода

2.8.

Животный мир триасового периода

2.9.

Животный мир юрского периода

2.10.

Животный мир мелового периода

2.11.

Животный мир палеогенного периода

2.12.

Животный мир неогенного периода

2.13.

Животный мир четвертичного периода

2.1 Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2 млрд.лет назад).

В следствии большой распростроненности цианобактерий и водорослей резко возростает содержание кислорода в атмосфере Земли, что приводит к возможности появления таких существ, как животные. Безконтрольный рост кислорода и уменьшение парниковых газов в криогеновом периоде приводит к череде глобальных похолоданий (в период с 750 до 580 млн. лет назад) покрывших землю слоем льда толщиной до двух километров. Каждое оледениние могло длиться от 4 до 30 млн. лет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень. 

Колония хоанофлагелляты SphaeroecaРис. 2.1 Колония хоанофлагелляты SphaeroecaПредположительно первоначально в многоклеточные структуры объединялись простейшие хоанофлагеллаты (рис. 2.1), которые, как полагают, стоят на грани между одноклеточностью и многоклеточностью, образуют зародышеобразные колонии только с помощью бактериального липида, который получают из съеденных бактерий (прокариот). Следующим щагом было появление в этом же периоде первых настоящих многоклеточных макроогранизмов - эти организмы появились на Земле сразу после Мариноанского оледенения – одной из стадий глобального оледенения, когда нашу планету в течение многих миллионов лет сплошь покрывали льды. Первые многоклеточные существа были мягкотелыми организмами, состоящими из отдельных фракталов.

Одни из самых первых появившихся на Земле животных относятся к криогеновому периоду. Эти организмы по размерам были меньше эдикарских и являются не лентовидными, а червеобразными (иногда похожи на членистых). Многие из них строили из органики сегментированные трубки бакаловидной формы. Среди этих организмов нет ни медузоподобных "дисков" как в эдикаре, так и форм похожих на губки (примитивнейших из ныне живущих групп животных). Судя по всему, довендская хайнаньская биота не может считаться предковой ни для эдикарской, ни тем более для современной - фанерозойской [1].

Рис.2.2 Этапы происхождения многоклеточности:  I, II—сферические колонии жгутиковых,  III—V—фагоцителлы разной степени сложности;  1—кинобласт, 2—рыхлый фагоцитобласт, 3—скопление  чувствительных клеток на переднем конце тела, 4—ротовое отверстие, 5—половые клетки,  6—эпителизованный фагоцитобласт Рис.2.2 Этапы происхождения многоклеточности: I, II—сферические колонии жгутиковых, III—V—фагоцителлы разной степени сложности; 1—кинобласт, 2—рыхлый фагоцитобласт, 3—скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4—ротовое отверстие, 5—половые клетки, 6—эпителизованный фагоцитобласт Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.           

Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).
Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Таким образом возникают предпосылки к формированию нервной системы.

Рис. 2.3. Трихоплакс - Самое примитивное  животное на свете похоже на медленно  ползающую тонкуюбесформенную пластинку. Рис. 2.3. Трихоплакс - Самое примитивное животное на свете похоже на медленно ползающую тонкуюбесформенную пластинку. Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 2.2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). [2]

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.[4]

По другой теории первым примитивным животным является - трихоплакс (рис. 2.3).

Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.[5]

Рис. 2.4. Гребневик. Рис. 2.4. Гребневик. Следующим этапом развития животных стало появление гребневиков (рис. 2.4).[6]

Дальнейшим развитием жизни - стало появление 635 млн лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губок (рис. 2.5) развивавшиеся на морском дне, на мелководье, а затем распространившиеся в более глубокие воды.[7] 

До развития многоклеточных организмов на нашей планете повсеместно царствовали бактериальные сообщества, покрывая дно океана тонким слоем и выстраивая величественные строматолиты. Первые животные были вынуждены вести с ними жестокую борьбу за существование, получая птательные вещества с воды, им приходилось увеличивать свои габариты, что позволяло поглощать большее количества питательных веществ. [8]

Рис. 2.5. Семейство губок. Рис. 2.5. Семейство губок. Одними из наиболее древних находок многоклеточных животных являются археоциаты, а также рангеоморфы, такие, как Харния или чарния Charnia и Charnodiscus, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea) жившие в эдикарском периоде. На морском и океаническом дне в то время, обитало большое разнообразие кольчатых червей (известно 5 видов многощетинковых червей принадлежащих родам Сприггина (Spriggina) и Дикинсония (Dickinsonia), от которых в дальнейшем произошли моллюски и членистоногие. Кроме вышеперечисленных морских обитателей эдикария, встречались членистоногие-антроподы (Precambridium), являющиеся отдаленными предками ископаемых трилобитов, а также современных насекомых - пауков и скорпионов. Другими интересными животными эдикара являлись трибрахидиумы (Tribrachidium) которые до сих пор не нашли своей ниши в современой систематике. Некоторые из эдиакарских животных достигали больше метра в размере.

Рис. 2.6. Вендский период (Эдиакарийская биотика). Рис. 2.6. Вендский период (Эдиакарийская биотика). Вообще, в вендский период (рис. 2.6) образовалось большое количество мягкотелых животных не имеющих минерального скелета, останки которых, как уже говорилось, не дошли до наших дней. Тогда же появились первые кишечнополосные хищники.

Животные Эдиакар жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало.

Рис. 2.7. Животные Эдиакар (Вендский период). Все животные Эдиакар были мягкотелыми. Там обитало множество разновидностей медуз (1). Диксонии (2) и сприггины (3) были плоскими червеобразными существами. Сприггина имела вдоль боков множество крохотных плавательных пластинок, как у современных морских червей. Возможно, это животное- предок трилобитов. Харниодиск (4), ранге (5) и птеридиний, листообразные морские перья были колониями крохотных животных, похожих на гидр, которые отфильтровывали из воды частицы пищи. А вот трибрахидий (7) для нас полная загадка. У него был Y-образный центральный рот с щетинкообразными отростками. Возможно, он - предок современных иглокожих.
Рис. 2.7. Животные Эдиакар (Вендский период).
Морские перья поднимались с морского дна (рис. 2.7), подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.

В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие на царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы вышеупомянутых примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов. Правда, твердых останков этих животных пока не обнаружено: по всей видимости, они еще не обзавелись твердым панцирем. [9]

Самые первые животные возникали в холодных водах, т.к. теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. Древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эукариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.

Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда (542±1 млн. лет) и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания.

Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.

Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя.

Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.

Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эукариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, по окончании ледниковой эры оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты, колонизировав тепловодные бассейноы карбонатного пояса планеты и постепенно заменяя карбонатные постройки цианобактерий рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.

Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. [10]

 

Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

<< Общие сведения о животных. Разделение классификации животных. Появление и эволюция животных <<

 |>> Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв >>

 


 А.С.Антоненко


 

 

Источники:  1. Хайнаньская биота
2. Фагоцителла/ Fagocitella (Паренхимелла)
4. Экологический портал
5. Элементы
6. ScienceBlog.ru
7. PrimeInfo
8. Размер имеет значение.
9. Теория эволюции как она есть. Эдикар
10. Теория эволюции как она есть. Протерозой
Опубликовано в Животные (Animalia)

Случайные статьи

  • 1
  • 2
  • 3
  • 4
  • 5
Предыдущая Следующая

Ученые объяснили, почему у птиц нет зубов

25-04-2016 Просмотров:6726 Новости Эволюции Антоненко Андрей - avatar Антоненко Андрей

Ученые объяснили, почему у птиц нет зубов

Биологи предложили новую гипотезу, объясняющую, почему среди современных птиц нет ни одной зубастой. Возможно, именно беззубость помогла их предкам пережить падение астероида в конце мелового периода, тогда как все их...

Голуби находят дорогу домой правой ноздрёй

06-02-2011 Просмотров:11569 Новости Зоологии Антоненко Андрей - avatar Антоненко Андрей

Голуби находят дорогу домой правой ноздрёй

Учёные из Института орнитологии имени Макса Планка (Германия) и Университета Пизы (Италия) утверждают, что в полёте голуби ориентируются в пространстве благодаря развитому обонянию. Молодые птицы учатся распознавать окружающие запахи, которые...

В Пекине показали застывшего в янтаре птенца возрастом в 99…

08-06-2017 Просмотров:4928 Новости Палеонтологии Антоненко Андрей - avatar Антоненко Андрей

В Пекине показали застывшего в янтаре птенца возрастом в 99 миллионов лет

Группа палеонтологов из Канады, КНР и США впервые представила в китайской столице ископаемого птенца доисторической эпохи, застывшего в янтарной массе примерно 99 млн лет назад. Об этом сообщил информационный портал...

Почему у ископаемого мамонта не замёрзла кровь

30-05-2013 Просмотров:11571 Новости Зоологии Антоненко Андрей - avatar Антоненко Андрей

Почему у ископаемого мамонта не замёрзла кровь

Русские мамонты -  любимая тема информагентств, и сейчас вновь на гребне: палеонтологи нашли в Сибири очередного мамонта (точнее, самку мамонта), но на этот раз с мясом и жидкой кровью. Кое-где можно...

Палеонтологи разглядели мозг древнейшего хищника на Земле

18-07-2014 Просмотров:7589 Новости Палеонтологии Антоненко Андрей - avatar Антоненко Андрей

Палеонтологи разглядели мозг древнейшего хищника на Земле

Ученые рассмотрели мозг представителя загадочных аномалокарисов, крупных хищников, бороздивших океаны более 500 млн лет назад. Оказалось, что эти существа были ближе к бархатным червям, чем к членистоногим. Отпечаток АномалокарисаРезультаты исследования, проведенного...

top-iconВверх

© 2009-2024 Мир дикой природы на wwlife.ru. При использование материала, рабочая ссылка на него обязательна.