Подцарство: Протисты, простейшие

5. Питание и обмен веществ у простейших

По способам и характеру питания, по типу обмена веществ простейшие обнару-живают большое разнообразие.

Рис. 5.1 Последовательные стадии заглатывание пищи амебой (Amoeba terricola). В классе жгутиконосцев имеются организмы, способные подобно зеленым растениям при участии зеленого пигмента хлорофилла усваивать неорганические вещества — углекислый газ и воду, превращая их в органические соединения (аутотрофный тип обмена). Этот процесс фотосинтеза протекает с поглощением энергии. Источником последней является лучистая энергия — солнечный луч (рис. 4.2).

Рис. 5.2 Питание инфузории туфельки. 1 - пищеварительные вакуоли; 2 -ротовое отверстие; 3 - порошица; 4 - реснички; 5 - сократительная вакуоль.. Но наряду с ними в пределах того же класса жгутиконосцев имеются бесцветные (лишенные хлорофилла) организмы, неспособные к фотосинтезу и обладающие гетеротрофным (животным) типом обмена веществ, т. е. питающиеся за счет готовых органических веществ. Способы животного питания простейших, так же как и характер их пищи, очень разнообразны. Наиболее просто устроенные простейшие не обладают специальными органоидами захвата пищи. У амеб, например, псевдоподии служат не только для движения, но вместе с тем и для захвата оформленных частиц пищи (рис. 5.1). У инфузорий для захвата пищи служит ротовое отверстие (рис. 5.2). С последним обычно связаны разнообразные структуры — околоротовые мерцательные перепонки (мембранеллы), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию и далее в особую трубку, ведущую в эндоплазму — клеточную глотку.

Пища простейших очень разнообразна. Одни питаются мельчайшими организмами, например бактериями, другие — одноклеточными водорослями, некоторые являются хищниками, пожирающими других простейших, и т. п. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу — у саркодовых на любом участке тела, у инфузорий через особое отверстие в пелликуле (порошица 3 рис. 5.2).   

    У пресноводных и у части морских простейших имеется особый органоид, связанный с регуляцией осмотического давления в клетке простейшего и с выделением. Это сократительная вакуоля 5 (рис.5.2). Она представляет собой периодически появляющийся в цитоплазме пузырек, наполняющийся жидкостью и опорожняющийся наружу. Сократительная вакуоля регулирует количество воды в цитоплазме, поступающей из окружающей среды благодаря разности осмотических давлений. У паразитических простейших и у многих морских форм, живущих в среде с повышенным осмотическим давлением, сократительные вакуоли отсутствуют.

    Особых органоидов дыхания у простейших нет, они поглощают кислород и выделяют углекислоту всей поверхностью тела.

6. Раздрожимость

    Как и все живые существа, простейшие обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать той или иной реакцией на факторы, действующие извне. Простейшие реагируют на механические, химические, термические, световые, электрические и иные раздражения. Реакции простейших на внешние раздражения часто выражаются в изменении направления движения и носят название таксис. Таксисы могут быть положительными, если движение осуществляется в направлении раздражителя, и отрицательными, если оно осуществляется в противоположную сторону.  

Рис. 6.1 Инфузория Urocentrum turbo. Базальные зерна ресничек и система эктоплазматических волоконец (фибрилл), выявлякмые методом импрегнации серебром. Реакции многоклеточных животных на раздражения осуществляются под воздействием нервной системы. Многие исследователи пытались обнаружить и у простейших (т. е. в пределах клетки) аналоги нервной системы. Американские ученые, например, описывали у многих инфузорий наличие особого нервного центра (так называемого моториума), представляющего собой особый уплотненный участок цитоплазмы. От этого центра к различным участкам тела инфузорип отходит система тонких волоконец, которые рассматривались как проводники нервных импульсов. Другие исследователи, применяя особые методы серебрения препаратов (обработка азотнокислым серебром с последующим восстановлением металлического серебра), обнаружили в эктоплазме инфузорий сеть тончайших волоконец. Эти структуры (рис. 6.1) также рассматривались как нервные элементы, по которым распространяется волна возбуждения. В настоящее время, ученые, изучающих тонкие фибриллярные структуры, придерживаются иного мнения об их функциональной роли в клетке простейшего. Экспериментальных доказательств нервной роли фибриллярных структур не получено. Напротив, имеются опытные данные, которые дают возможность предполагать, что у простейших волна возбуждения распространяется непосредственно по наружному слою цитоплазмы — эктоплазме. Что же касается различного рода фибриллярных структур, то они имеют опорное (скелетное) значение и способствуют сохранению формы тела простейшего.

7. Ядра простейших и их размножение

    Как и всякая клетка, простейшие имеют ядро. В ядрах простейших, так же как и в ядрах многоклеточных, имеется оболочка, ядерный сок (кариолимфа), хроматин (хромосомы) и ядрышки. Однако по размерам и строению ядра разные простейшие весьма разнообразны (рис. 7.1). Эти различия обусловлены соотношением структурных компонентов ядра: количеством ядерного сока, количеством и размерами ядрышек (нуклеол), степенью сохранения строения хромосом в интерфазном ядре и т. и.

Рис. 7.1 Ядра различных простейших: А — микронуклеус инфузории Paramecium aurelia; Б — жгутиконосец Trypanosoma brucei, В — амеба Amoeba sphaeronuclei; Г — панцирный жгутиконосец Ceratium fuscus; Д — радиолярия Aulacantha scolymantha: Е — макрогаметд кокциди Aggregate eberthi; Ж — макронуклеус инфузории Epidinium ecaudatum. У большинства простейших имеется одно ядро. Однако встречаются и многоядерные виды простейших.

У некоторых простейших, а именно у инфузорий и немногих корненожек — фораминифер, наблюдается интересное явление дуализма (двойственности) ядерного аппарата. Оно сводится к тому, что в теле простейшего имеются два ядра двух категорий, различающиеся как по своему строению, так и по физиологической роли в клетке. У инфузорий, например, имеется два типа ядер: большое, богатое хроматином ядро — макронуклеус и маленькое ядро — микронуклеус. Первое связано с выполнением вегетативных функций в клетке, второе — с половым процессом.

7.2 Бесполое размножение амебы Простейшим, как и всем организмам, свойственно размножение. Существуют две основные формы размножения простейших: бесполое и половое. В основе того и другого лежит процесс деления клетки.
При бесполом размножении (рис. 7.2) число особей возрастает в результате деления. Например, амеба при бесполом размножении делится на две амебы путем перетяжки тела. Процесс этот начинается с ядра, а затем захватывает цитоплазму. Иногда бесполое размножение приобретает характер множественного деления. При этом ядро предварительно делится несколько раз и простейшее становится многоядерным. Вслед за этим цитоплазма распадается на число отдельностей, соответствующих количеству ядер. В результате организм простейшего сразу дает начало значительному количеству мелких особей. Так происходит, например, бесполое размножение малярийного плазмодия — возбудителя малярии человека.

Половое размножение простейших характеризуется тем, что собственно размножению (увеличению числа особей) предшествует половой процесс, характерным признаком которого является слияние двух половых клеток (гамет) или двух половых ядер, ведущее к образованию одной клетки — зиготы, дающей начало новому поколению. Формы полового процесса и полового размножения у простейших в высшей степени разнообразны.

Многие виды простейших имеют не одну, а несколько форм размножения, которые могут закономерно чередоваться друг с другом. В результате получается сложным цикл развития, отдельные этапы которого могут протекать в разных условиях среды. Особенной сложностью отличаются циклы развития у паразитических простейших в классе споровиков.

8. Роль простейших в природе

 Практическое значение простейших для человека велико. В особенности это относится к паразитам. До настоящего времени в тропических зонах земного шара широко распространена малярия — тяжелое заболевание, поражающее ежегодно десятки миллионов человек в Индии и других тропических частях Азии, в Африке и других странах. Возбудитель этого заболевания относится к классу споровиков типа простейших (рис. 8.1). Тяжелым заболеванием человека в Центральной Африке является сонная болезнь, вызываемая паразитом из класса жгутиконосцев. Большой ущерб наносят животноводству заболевания домашних животных, вызываемые простейшими. Сюда относятся различные пироплазмозы, кокцидиозы, трипанозомозы и многие другие.

Рис. 8.1. Различные разновидности споровиков Имеется ряд простейших паразитов из отряда кокцидий, поражающих домашнюю птицу, в особенности кур. Борьба с этими многочисленными и опасными протозойными заболеваниями требует детального изучения биологии возбудителей, их циклов развития.

Рис. 8.2 Различные виды Фораминифер. Некоторый практический интерес представляют и свободноживущие простейшие. Разные виды их приурочены к определенному комплексу внешних условий, в частности к различному химическому составу воды.
Определенные виды простейших живут при разной степени загрязненности пресных вод органическими веществами. Поэтому по видовому составу простейших можно судить о свойствах воды водоема. Эти особенности простейших используют для санитарно-гигиенических целей при так называемом биологическом анализе воды.

    Тип простейших в геологическом отношении является весьма древним. В ископаемом состоянии хорошо сохранились те виды простейших, которые обладали минеральным скелетом (фораминиферы рис. 8.2., радиолярии). Ископаемые остатки их известны начиная с самых древних нижне-кембрийских отложений.

    Морские простейшие — корненожки и радиолярии — играли и играют весьма существенную роль в образовании морских осадочных пород. В течение многих миллионов и десятков миллионов лет микроскопически мелкие минеральные скелеты простейших после отмирания животных опускались на дно, образуя здесь мощные морские отложения. При изменении рельефа земной коры, при горнообразовательных процессах в прошлые геологические эпохи, морское дно становилось сушей. Морские осадки превращались в осадочные горные породы. Многие из них, как, например, некоторые известняки, меловые отложения и др., в значительной своей части состоят из остатков скелетов морских простейших. В силу этого изучение палеонтологических остатков простейших играет большую роль в определении возраста разных слоев земной коры и, следовательно, имеет существенное значение при геологической разведке, в частности при разведке полезных ископаемых.

 1, 2

Подцарство: Протисты, простейшие

1. Введение

Рис. 1.1. ПротистыПротисты (др.-греч. πρώτιστος «самый первый, первейший»), или простейшие (рис.1.1) — гетерогенная группа эукариотических живых организмов, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Протисты — парафилетическая группа. Для организмов, относящихся к данной группе, невозможно указать никаких положительных общих характеристик. Единственная объединяющая их особенность формулируется как отсутствие сложной структуры, что характерно для многих групп, формируемых «по остаточному принципу» (см., например, беспозвоночные). Все простейшие — одноклеточные, колониальные или многоклеточные, не имеющие высокоорганизованных тканей. Протисты состоят из многих классов, отрядов, семейств и включают примерно 20—25 тыс. видов (рис. 1.2).

2. Среда обитания

Простейшие обитают в самых различных условиях среды. Большинство их — водные организмы, широко распространенные как в пресных, так и в морских водоемах. Многие виды их живут в придонных слоях и входят в состав бентоса. Большой интерес представляет приспособление простейших к жизни в толще песка, в толще воды (планктон).

Рис. 1.2. Разнообразие простейшихНебольшое число видов Protozoa приспособилось к жизни в почве. Их средой обитания являются тончайшие пленки воды, окружающие почвенные частицы и заполняющие капиллярные просветы в почве. Интересно отметить, что даже в песках пустыни Каракум живут простейшие. Дело в том, что под самым верхним слоем песка здесь расположен влажный слой, пропитанный водой, приближающейся по своему составу к морской воде. В этом влажном слое и были обнаружены живые простейшие из отряда фораминифер (рис. 1.2 правый нижний), являющиеся, повидимому, остатками морской фауны, населявшей моря, ранее находившиеся на месте современной пустыни. Эта своеобразная реликтовая фауна в песках Каракумов впервые была обнаружена проф. Л. Л. Бродским при изучении воды, взятой из колодцев пустыни.

Очень многие простейшие, относящиеся к различным классам этого типа, ведут паразитический образ жизни. Их среда обитания и источники пищи — другие живые организмы. Свыше 3,5 тыс. видов простейших — паразиты. Хозяевами их являются самые различные животные и растения. Многие паразитические простейшие живут в организме человека, домашних и промысловых животных, нанося им большой вред. Один из классов типа простейших — споровики — целиком состоит из паразитов.

3. Строение простейших

 По своему строению простейшие чрезвычайно разнообразны. Подавляющее большинство их обладает микроскопически малыми размерами, для их изучения приходится пользоваться микроскопом.

Большинство протистов являются одноклеточными. Простейшие являются организмами, тело которых по строению соответствует одной клетке. Все другие животные (а также и растения) тоже состоят из клеток и их производных. Однако, в отличие от простейших, в состав тела их входит большое количество клеток, различных по строению и выполняющих в сложном организме разные функции. По этому признаку все остальные животные могут быть противопоставлены простейшим и отнесены к многоклеточным (Metazoa). Сходные по строению и функции клетки их слагаются в комплексы, называемые тканями. Органы многоклеточных состоят из тканей. Различают, например, покровную (эпителиальную) ткань, мышечную ткань, нервную ткань и др.

Если по строению своему простейшие соответствуют клеткам многоклеточных организмов, то в функциональном отношении они несравнимы с ними. Клетка в теле многоклеточного всегда представляет собой только часть организма, ее отправления подчинены функциям многоклеточного организма как целого. Напротив, простейшее — это самостоятельный организм, которому свойственны все жизненные функции: обмен веществ, раздражимость, движение, размножение.

К окружающим условиям внешней среды простейшее приспосабливается как целый организм. Следовательно, можно сказать, что простейшее — это самостоятельный организм на клеточном уровне организации.

Рис. 3.1. Разнообразие простейшихРазмеры тела подавляющего большинства простейших микроскопические (рис. 3.1). Наиболее мелкие представители типа имеют 2—4 микрона 1 в поперечнике (например, паразитические жгутиконосцы из рода лейшманий — Leichmania, разные виды семейства пироплазмид, паразитирующие в красных кровяных клетках млекопитающих).

Наиболее обычные размеры простейших — в пределах 50—150 мк. Но среди них имеются и гораздо более крупные организмы. Так например инфузории Bursaria, Spirostomum достигают 1,5 мм длины — их хорошо видно простым глазом, грегарины Porospora gigantea — длины до 1 см. У некоторых корненожек фораминифер раковина достигает 5—6 см в диаметре (например, виды рода Psammonix, ископаемые нуммулиты и др.).

Рис. 3.2. Строение амебыНизшие представители простейших (например, амебы) не обладают постоянной формой тела. Их полужидкая цитоплазма постоянно меняет свои очертания благодаря образованию разнообразных выростов — ложных ножек (рис. 3.2), служащих для движения и захвата пищи. Большинство же простейших обладает относительно постоянной формой тела, обусловленной наличием опорных структур. Среди них наиболее обычной является плотная эластичная мембрана (оболочка), образуемая периферическим слоем цитоплазмы (эктоплазмой) и носящая название пелликулы. В одних случаях пелликула относительно тонка и не препятствует некоторому изменения, формы тела простейшего, как это имеет место, например, у способных сокращаться инфузорий (рис. 3.3). У других простейших она образует прочный и не меняющий своей формы наружный панцирь. 

    У многих жгутиконосцев, окрашенных в зеленый цвет благодаря наличию хлорофилла, имеется наружная оболочка из клетчатки — признак, характерный для растительных клеток.

Что касается общего плана строения и элементов симметрии, то простейшие обнаруживают большое разнообразие. Такие животные, как амебы, не обладающие постоянной формой тела, не имеют постоянных элементов симметрии.

Широко распространены среди простейших разные формы радиальной симметрии, свойственной главным образом планктонным формам (многие радиолярии, солнечники). При этом имеется один центр симметрии, от которого отходит различное число пересекающихся в центре осей симметрии, определяющих расположение частей тела простейшего. У многих радиально построенных форм можно выделить одну главную ось, определяющую передний и задний концы тела, вокруг которой радиально располагаются части тела простейшего (некоторые радиолярии, рис. 6, инфузории Didinium).

Рис. 3.4. РадиолярииОтносительно редко встречается у простейших двубоковая (билатеральная) симметрия, при которой можно провести одну-единственную плоскость симметрии, делящую тело животного на две равные зеркальные половины (раковины некоторых фораминифер, радиолярии, некоторые виды жгутиконосцев, например лямблия). Большинство простейших из разных классов являются асимметричными.

У сложно организованных простейших из класса инфузорий и у некоторых жгутиконосцев, кроме пелликулы, имеются еще и другие опорные структуры, поддерживающие и определяющие форму тела. К ним относятся тончайшие волоконца (фибриллы), проходящие в различных направлениях. Примером могут служить опорные волоконца одной из инфузорий. На рисунке 3.5 видно, какой большой сложности может достигать эта система, образующая прочный и эластичный каркас, поддерживающий полужидкую цитоплазму простейшего. 

К числу опорных и вместе с тем защиных образований у простейших относятся различные формы минерального скелета, свойственного преимущественно многим представителям класса саркодовых. Эти скелетные образования чаще всего имеют форму раковинок, иног­да очень сложно устроенных (в отряде фораминифер). В других случаях основу скелета составляют отдельные иглы (спикулы), обычно соединяющиеся между собой (рис. 3.4). По химическому составу минеральный скелет простейших различен. Наиболее обычными компонентами его являются углекислый кальций (СаС0₃) или окись кремния (Si0₂). 

4. Передвижение простейших

Рис. 4.1. Разные виды амеб с различной формой псевдоподий: 1 — Amoeba limax; 2 — Pelomyxa binueleata. a — Amoeba proteus; 4 — Amoeba radiosa; 5 —Amoeba verrucosa; 6 — Amoeba polypodia.Большинству простейших, за исключением некоторых паразитических форм, свойственна способность к движению — перемещению в пространстве. Формы движения простейших разнообразны. Наиболее простой и, вероятно, исходной формой является амебоидное движение. Оно выражается в образовании ложных ножек (псевдоподий) — выростов цитоплазмы разной формы. Все содержимое клетки как бы медленно перетекает в направлении образующейся псевдоподин, и таким путем осуществляется перемещение простейшего в пространстве. Эта форма движения преимущественно свойственна представителям класса саркодовых. Разным видам свойственна различная форма псевдоподий (рис. 4.1).

    Более сложной формой является движение, осуществляемое при помощи жгутиков и ресничек. Жгутиковая форма движения характерна для класса жгутиконосцев. Жгутики представляют собой тончайшие выросты тела. Количество их у разных видов различно — от одного до многих десятков и даже сотен (рис. 4.2, 4.3). Каждый жгутик берет начало от небольшого базального зернышка, называемого блефаропластом и расположенного в цитоплазме. Таким образом, непосредственно граничащая с базальным зерном часть жгутика проходит внутри цитоплазмы (она носит название корневой нити), а затем проходит через пелликулу наружу. Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Наибольший механический эффект достигается, когда угол, образуемый вершиной конуса, составляет 40—46°. Быстрота движения различна, она колеблется у разных видов между 10 и 40 оборотами в секунду. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду.

Рис. 4.2. Эвглена зеленая (Euglena viridis)Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси.  

    Изложенная схема справедлива для большинства одножгутиковых форм. У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.

Электронномикроскопические исследования показали, что внутренняя ультрамикроскопическая структура жгутиков весьма сложна. Снаружи жгутик окружен тонкой мембраной, которая является непосредственным продолжением самого поверхностного слоя эктоплазмы — пелликулы. Внутренняя полость жгутика заполнена цитоплазматическим содержимым. По продольной оси жгутика проходит одиннадцать тончайших нитей (фибрилл), которые нередко являются двойными (рис. 4.4). Эти фибриллы располагаются всегда закономерно. Девять из них (простых или двойных) лежат по периферии, образуя в совокупности как бы цилиндр. Две фибриллы занимают центральное положение. Чтобы составить себе представление о размерах всех этих образований, достаточно сказать, что диаметр периферических фибрилл составляет около 350Å (ангстрем).

Рис. 4.3. Паразитический жгутиконосец из задней кишки лягушки Opalina ranarum. Видно большое количество жгутиков и ядер. 1 — неделящаяся особь; 2 — деление, борозда проходит косо по отношению к длинной оси простейшего.Функциональное значение фибрилл жгутиков до конца еще не выяснено. Часть из их (вероятно, периферические) играют активную роль в двигательной функции жгутика и содержат особые белковые молекулы, способные сокращаться, другие же являются опорными эластическими структурами, имеющими поддерживающее значение.

Рис. 4.4. Строение жгутика протистаРеснпчки служат органоидами движения инфузорий. Обычно число их у каждой особи очень велико и измеряется несколькими сотнями, тысячами и даже десятками тысяч. Механизм движения ресничек несколько иной, чем жгутиков. Каждая ресничка совершает гребные движения. Она быстро и с силой сгибается в одну сторону, а затем медленно выпрямляется. Совместное действие большого числа ресничек, биение которых координировано, вызывает быстрое поступательное движение простейшего. Каждая ресничка инфузории, является сложным образованием, по своему строению соответствующим жгутику (рис. 4.5). У основания каждой реснички всегда располагается так называемое базальное зерно (иначе, кинетозома) — важная часть ресничного аппарата. У многих инфузорий отдельные реснички соединяются друг с другом, образуя структуры более сложного строения (мембранеллы, цирры и др.) более эффективного механического действия.

Рис. 4.5. Строение ресничкиНекоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям, радиоляриям) свойственна еще одна форма движения — сокращение (рис.3.3). Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию. Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейшего особых волоконец — мионем — образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных.

Еще одной формой движения обладают грегарины выделяющие на заднем конце слизь и выбрасывающие ее с силой, что приводит к принципу реактивного движения.

1, 2

Подцарство: Водоросли

1. Общие характеристики водорослей

Водоросли (Algae) – группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных — отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей, лишены покровной оболочки и корневой системы прикрепляясь ко дну разветвлёнными выростами – ризоидами (рис. 1).

Рис. 1. Представители подцарства: Водоросли (Algae)

По способу питания водоросли являются автотрофами и содержат зелёный пигмент хлорофилл. Некоторые представители способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30—50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум). Они бывают как одноклеточным, так и многоклеточным, а так же колониальными организмами (рис. 2). Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к ним часто относят синезелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно их относят к растениям. Водоросли можно повстречать повсюду: в морях и океанах, в пресных водоёмах, на влажной почве, и даже  и на коре деревьев.

 Клетки некоторых водорослей содержат много ядер, другие не содержат межклеточных перегородок. Клеточные оболочки состоят, как правило, из целлюлозы. Клетки (похожие на растительные) могут соединяться торцами, образуя цепочки или нити, иногда ветвистые.

Рис. 2. Строение многоклеточных водорослей. Слева клетка нитчатой спирогиры, справа – фукус пузырчатыйМногие их водорослей способны к движению. Одни ползают, как амебы, растягивая и сжимая части своего тела, другие для передвижения используют 1 или 2 жгутика (рис. 3), третьи с помощью цитоплазмы создают движение воды.

 Большинство водорослей имеют зелёную окраску, но среди них можно найти экземпляры бурых, жёлтых, красных, и других цветов. Пигмент называемый хроматофором и отвечающий за окрас, расположен в клетке в специальной органелле имеющую ленточную или звёздчатой формы.

Представители водорослей не образуют цветков и семян, а подовляющее их большинство размножаются спорами. Образование спор и гамет происходит в обычных клетках или в специальных органах – гаметангиях (женские в оогониях или архегониях, а мужские – в антеридиях); некоторые гаметы и споры обладают жгутиками. Половые процессы представлены разнообразные: это изогамия (мужская и женская гаметы одинаковы), оогамия (женская гамета неподвижна и значительно крупнее, чем мужская), анизогамия (женская и мужская гаметы подвижны, но различаются по размерам). Развитие зиготы происходит сразу или после некоторого периода покоя. У простейших водорослей и споры, и гаметы даёт одна и та же особь, тогда как у более высокоразвитых функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи – спорофиты и гаметофиты. Последние способны прорастать одновременно и в одинаковых условиях, в разных местах либо в разные сезоны. У высших водорослей происходит чередование поколений; при этом либо спорофит прорастает на гаметофите, либо наоборот. Кроме этого распространено бесполое размножение – вегетотивное (почками или частями слоевища), либо как у одноклеточных водорослей делением надвое.

Рис. 3. Строение одноклеточных водорослей. Слева эвглена зелёная, справа – хламидомонадаКак говорилось выше, водоросли являются преимущественно водными существами, обитающие как в пресной, так и в морской воде. Мелкие водоросли плавающие в толщине вод входят в состав планктона; другие прикрепляются ко дну, иногда образуя целые заросли. В следствие того, что водорослям необходим свт, большинство из них обитает на глубине до 40 м куда как правило проникают солнечные лучи, но при хорошей прозрачности воды их можно встретить и на глубинах до 200 м. В хорошо прогреваемых солнцем стоячих водоёмах, наблюдается цветение воды. Водоросли живут на деревьях, скалах и в почве. Симбиотируюя с грибами, некоторые из зелёных водорослей, образуют лишайники.

Более 80 % от общей биомассы Земли, создающейся в год образовано водорослями. Они находятся на самом начале практически всех водных экологических цепей, и выделяют в атмосферу более половины всего количества кислорода, преобразуемого за год растениями.[1]

Водоросли являются также одними из самых долгоживущих обитателями, нак например найденная у Алеутских берегов водоросль Clathromorphum compactum была возрастом около 800 лет.[2]

2. Происхождение представителей подцарства Водоросли (Algae)

        В следствие отсутствия у большинства водорослей твердых частей изучение их эволюции затруднено и многое из их происхождения до конца еще не ясно. Ископаемые формы основных групп водорослей известны с палеозоя. Косвенное доказательство их существования – наличие морских животных, которые должны были питаться органикой. Крупных колебаний численности и видового разнообразия у водорослей, по-видимому, не было. Предполагается существование в докембрии минимум трех групп фото-трофных прокариот, использовавших в качестве донора электронов воду:

• • • Цианобактерии, содержащие, как и хлоропласты, хлорофилл А и выделяющие при фотосинтезе кислород. 
• Зеленые прокариоты, обладающие хлорофиллом Б. Предполагается, что они дали начало пластидам зеленых водорослей и эвгленовых.
• Желтые прокариоты, обладавшие хлорофиллом С, дали начало пластидам дино-флагеллат, золотистых, диатомовых, бурых водорослей.

Рис. 4. Подводный мир архея и раннего протерозояВозникновение эукариотических водорослей представляют как результат ряда эндосимбиозов между прокариотами. Пластиды зеленых и красных водорослей появились в результате симбиоза фаготрофных эукариот и фототрофных прокариот. Поэтому их пластиды имеют внутреннюю оболочку (прокариотическую клеточную мембрану) и внешнюю (мембрану вакуоли).

Зеленые и красные водоросли появились около 3 млрд. лет назад (рис. 4). Первоночально появились одноклеточные, а затем - колониальные водоросли. Около миллиарда лет назад появились многоклеточные водоросли. Среди зеленых водорослей сохранились формы, ряд которых дает представление об усложнении организации при возникновении многоклеточности у растений: хламидомонада (1-клеточная), гониум (4-клеточная), стефаносфера (8-клеточная), пандорина (16-клеточная), эудорина (32-клеточная), вольвокс (40 тыс. клеток соматических и генеративных).

Основные черты эволюции водорослей:

• Дифференциация тела на специализированные части.
• Появление тканей.
• Появление у бурых водорослей проводящих тканей, но настоящей ксилемы и флоэмы у них нет.
• Усложнение полового процесса: появление гаметангиев — органов, в которых формируются гаметы.
• Возникновение основных типов жизненного цикла: гаплоидного, гаплодиплоидного и диплоидного.[3]

3. Систематика водорослей

 В настоящее время известно более 100 тысяч видов водорослей. Сине-зелёные водоросли относятся к прокариотам. Скорее всего, они не являются предками настоящих водорослей, однако, возможно, вошли в растительную клетку в качестве симбионтов, превратившись в хлоропласты. Остальные водоросли разделяются на десять отделов. Разделение водорослей на группы в основном совпадает с характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором пигментов, а также основано на общих особенностях строения. При таком подходе выделяется 10 групп водорослей: синезеленые (Cyanophita), пирофитовые (Pyrrophyta), золотистые (Chrysophyta), диатомовые (Bacillariophyta), желто-зеленые (Xanthophyta), бурые (Phaeophyta), рис. 5, красные (Rhodophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зеленые (Chlorophyta) и харовые (Charophyta).

4. Цитология

Как упомяналось выше, клетки водорослей — вполне типичные для эукариот (рис. 2, 3). Очень похожи на клетки наземных растений (мхов, плаунов, папоротникообразных, голосеменных и цветковых). Основные отличия — на биохимическом уровне (различные фотосинтезирующие и маскирующие пигменты, запасающие вещества, основы клеточной стенки и т. д.) и в цитокинезе (процессе деления клетки).

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах — хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариоты). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — ламеллы: монотилакоидные у красных и синезелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

Рис. 5. Своеобразный «остров» из бурых водорослей в Саргассовом море У многих в хлоропласте имеются плотные образования — пиреноиды.

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Запасание липидов больше свойственно морским формам (особенно планктонным диатомовым, которые за счёт масла держатся на плаву со своим тяжёлым панцирем), а запасание полисахаридов (включая крахмал и гликоген) больше свойственно пресноводным.

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

4. Экологические группы водорослей

Рис. 6. Красные водорослиМелкие свободноплавающие водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Бентосные водоросли прикрепляются ко дну водоёма или к другим водорослям. Есть водоросли, внедряющиеся в раковины и известняк (сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские водоросли, главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство водорослей обитает от поверхности воды до глубины 20—40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В 1984 г кораллиновая красная водоросль была найдена на глубине 268 м, что является рекордом для фотосинтезирующих организмов. Водоросли нередко в большом количестве живут на поверхности (рис. 6) и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические водоросли вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега высоко в горах и в полярных районах. Некоторые водоросли вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и животными.

5. Роль водорослей в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли — главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей.

Пищевое применение

Рис. 7. Заросли ламинарии или морской капустыНекоторые, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста (рис. 7), порфира, ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Съедобные водоросли — богаты минеральными веществами, особенно йодом, продукт — используется в восточноазиатских кухнях. Одно из самых популярных блюд с водорослями — суши.

Водоочистка

Многие водоросли — важный компонент процесса биологической очистки сточных вод. Если любые из них поместить в реку или в любую другую воду, то в скором времени она станет чистейшей.

Биотестирование

Водоросли являются одним из наиболее широко применяемых биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязненных вод.

В фармацевтической промышленности

Из водорослей получают: студне- и слизеобразующие вещества — агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод.

Химическая промышленность

Рис. 8. ХлореллаЧеловек использует морские водоросли в химической промышленности. Из них получают калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту.

Биотопливо

Из-за высокой скорости размножения водоросли нашли применение для получения биомассы на топливо.

В исследовательских работах

Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Экодом

Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые водоросли (например, хлореллу (рис. 8), которая быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и достаточно полно поглощает вещества, выделяемые человеком и животными) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля. [4]

А.С.Антоненко

Подцарство: Прометазои

1. Общие сведения о эуметазоях

Прометазои — подцарство наиболее простейших многоклеточных животных, разделяющееся на два тип - губоки и плакозои (пластинчатые) (рис. 1). Ранее к этому подцарству относили также ортонектид и дициемид. Сейчас доказано, что ортонектиды и дициемиды — вторично упрощенные представители раздела Bilateria.

Рис. 1. Типичные представители подцарства Прометазои (Prometazoa) - представители двух нынеживущих типов: пластинчатых (Trichoplax adhaerens) и губкок (Spugna marina) Подцарство прометазоев противопоставляют «настоящим многоклеточным» —эуметазоям, от которых они отличаются отсутствием настоящих зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), нервной и мышечной системы, а также, как полагают, первичным отсутствием рта и кишечника (у некоторых эуметазоев они исчезли вторично). По некоторым данным, все прометазои являются вторичноупрощенными, а само это подцарство - полифилетический таксон. Так, имеются молекулярные и эмбриологические данные, указывающие на то, что плакозои или пластинчатые — сестринский таксон книдарий, а губки — сестринский таксон гребневиков. [1]

2. Происхождение представителей подцарства Эуметазои (Eumetazoa)

    Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2,1 млрд.лет назад). В вендский период (эдиакарий) Землю населяли мягкотелые существа — вендобионты являвшиеся первыми из известных и широко распространёнными многоклеточными животными. Не смотря на то, что в ископаемых отложениях этого периода почти отсутствуют останки живых организмов, сохранилось огромное число их отпечатков. Это связано с тем, что те ещё не успели выработать твёрдую оболочку, а следовательно, не могли сохраниться в окаменевшем виде.

Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.

В связи с тем, что осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно, появляется последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).

Рис. 2. ФагоцителлаПервичный гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса. Это плоское создание относящееся к пластинчатым, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.

В дальнейшем, после появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли бескишечные турбеллярии.

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных. [2]

Переход фагоцителлобразных предков многоклеточных животных к сидячему образу жизни привел к появлению двух стволов филогенетического дерева - губок и кишечнополостных. При переходе фагоцителлообразных существ к сидячему образу жизни их способ питания оказался крайне неэффективным. Ведь жгутиковые клетки нужны снаружи именно на подвижной стадии - они обеспечивают движение. Именно неподвижность «взрослых» форм привела к тому, что у личинок губок при оседании на субстрат происходит изменение зародышевых пластов – создавать направленный ток воды жгутиковые клетки могут, только находясь внутри парагастральной полости.

Появившиеся 635 млн. лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губки представляют собой симбиотический организм состоящий более чем из сотни различных микроорганизмов многие из которых встречаются только в них. Губки оказались слепой ветвью эволюции, от них никто не произошел дойдя до наших времен почти не изменившись со времен эдикария. Есть предположения, что губки являются регрессированными представителями более развитых гребневиков относящихся к подцарству эуметазои[3]

А.С.Антоненко

Подцарство: Эуметазои

1. Общие сведения о эуметазоях

Эуметазо́и или настоящие многоклеточные (лат. Eumetazoa) — подцарство животных, в которое входят все виды, обладающие настоящей многоклеточной структурой (рис. 1).

Рис. 1. Представители подцарства Эуметазои (Eumetazoa)Противопоставлено менее развитому подцарству прометазоев (лат. Prometazoa) к которому относят всех пластинчатых и губок. По другой классификации противопоставлено подцарствам паразоев и агнотозоев куда так же входят соответственно губки и пластинчатые.

Эуметазои отличаются наличием мышечных и нервных клеток, а также специализированных межклеточных контактов. В насточщее время многие авторы отвергают выделение подцарств прометазои и эуметазои. Согласно современным молекулярно-биологическим и сравнительно-анатомическим данным, предполагается, что пластинчатые являются сестринской группой кишечнополостных, а губки — сестринской группой гребневиков. Вероятно, отсутствие у этих животных мышечных и нервных клеток — результат вторичного упрощения. [1]

Данное поддцарство делится на два раздела - Кишечнополостные (Coelenterata) и Двусторонне-симметричные или билаеральные (Bilateria).

2. Происхождение представителей подцарства Эуметазои (Eumetazoa)

Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад). В вендский период (эдиакарий) Землю населяли мягкотелые существа — вендобионты являвшиеся первыми из известных и широко распространёнными многоклеточными животными. Не смотря на то, что в ископаемых отложениях этого периода почти отсутствуют останки живых организмов, сохранилось огромное число их отпечатков. Это связано с тем, что те ещё не успели выработать твёрдую оболочку, а следовательно, не могли сохраниться в окаменевшем виде.

Рис. 2. ГребневикиПредполагается, что предком всех эуметазои были фагоцителлы. Плававшие в толще воды за счет биения ресничек кинобласта и питавшиеся захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). [2]

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имело изменение характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной симметрии. В результате чего возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.

Следующим этапом развития животных (представителей эуметазои) стало появление гребневиков (рис. 2).

    Одними из наиболее древних находок многоклеточных животных являются археоциаты, Харния или Чарния (Charnia) (рис. 3) и Charnodiscus, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea). На морском и океаническом дне обитало большое разнообразие кольчатых червей (сечас известно 5 видов многощетинковых червей принадлежащих родам Сприггина (Spriggina) и Дикинсония (Dickinsonia), от которых в дальнейшем произошли моллюски и членистоногие. Кроме вышеперечисленных морских обитателей встречались членистоногие-антроподы (Precambridium), являбщиеся отдаленными предками ископаемых трилобитов, а также современных насекомых - пауков и скорпионов. Другими интересными животными эдикара являлись трибрахидиумы (Tribrachidium) которые до сих пор не нашли своей ниши в современой систематике.

Рис. 3. Чарния (Charnia)Животный мир вендского периода ( рис. 4) не отличается особым разнообразием, сейчас описано всего лишь около 220 видо обитавших в этот период животных, что во многом связано с их холодной средой обитания и отсутствия твердых скелетов. Среди описанных животных известны и первые появившиеся тогда кишечнополосные хищники.

Рис. 4. Животный мир вендского периода (Эдикария)Представители животного мира Эдиакара, жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников здесь было очень мало.

Морские перья поднимались с морского дна, подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.

В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие па царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов.

Появившись во время великих оледенений впервые в холодных эдикарских водах, под конец протерозоя первые животные начали завоевывать тропические широты вытесняя прочно обосновавшихся там прокариотов.[3]

Более подробно о дальнейшем развитии эуметазоев, вы можете прочитать в описании царства животных.

А.С.Антоненко

Подцарство (лат. subregnum) — иерархическая ступень научной классификации биологических видов. Таксон высокого уровня, следующий после царства. Подцарство не является основным таксоном, поэтому применение термина обусловлено в известной степени удобством биологической систематики и претерпевает значительные подвижки. Во второй половине XX века понятие подцарства было довольно распространено. Так, в надцарство прокариотов входило единственное царство дробянок (Monera), делившееся на подцарства бактерий и цианей. В настоящее время эти термины в первоначальном значении не употребляются.Тогда же царство грибов делилось на подцарства низших грибов и высших грибов, царство растений делилось на подцарства низших растений и высших растений. И эти деления практически вышли из употребления. В настоящее время термин «подцарство» применяется к животным, протистам (простейшим), а также к группам недавно выделенного царства хромистов (Chromista). Среди протистов называют

• (Biciliata)

• (Sarcomastigota).

Деление царства животных на подцарства неоднозначно, но часто встречаются следующие названия:

• Простейшие животные — агнотозои (Agnjtjzoa)

• Многоклеточные животные — паразои (Parazoa), представленные губками

• Настоящие многоклеточные животные — эуметазои (Eumetazoa).

Источник: Словари и энциклопедии на Академике