Тридцать лет назад, когда концепция структуры немышечной клетки была в рудиментарном состоянии, Аберкромби назвал тонкий слой цитоплазмы (толщиной 0.2 мкм), который выступает на переднем конце распластывающейся и передвигающейся клетки, первичной "органеллой" движения клеток. Когда такое выпячивание происходит параллельно субстрату, он назвал это ламеллиподия (ведущая ламелла, ведущий край ), когда цитоплазма выпячивается вверх, он назвал это раффлами (волнами).

Рис. 1. Схематическое представление элементов структуры ламеллиподий и филоподий: (A) точка роста ламеллиподии. (B) актиновая сеть. (C) основная область разборки. (D) точка раста филоподии. (E) пучек. (F) неразрушенный филамент который входит в состав цитоплазматической сети. В соответствии с исследованиями локализации, зоны B и C сильно перекрываются, но активность разборки увеличивается с приближением к основанию ламеллиподииПоследующие исследования в течение более чем двух декад выявили присутствие концентрированных групп полярных актиновых волокон в ламеллиподии и показали, что выпячивание ( протрузия ) обусловлена полимеризацией актина . Эксперименты, в которых в фибробласты был введен флуоресцентный актин, показали, что ламеллиподии на самом деле являются основным местом накопления актина и главным местом "конструирования филаментов" в клетке.

Наряду с обеспечением двигательной активности ламеллиподии имеют и другие важные функции. Они вовлечены в обеспечение адгезии клетки к субстату и, создавая волны, способствуют макропиноцитозу и фагоцитозу . Они должны соответственно содержать все компоненты необходимые для осуществления этих функций. Само явление адгезии связано с реорганизацией филаментов ламеллиподии, что приводит к созданию разных классов адгезионных комплексов.Рис. 2. Локализация молекул и комплексов в зонах соответствующих обозначениям на Рис. 2: (a) точка роста ламеллиподии. (b) актиновая сеть. (c) основная область разборки. (d) точка роста филоподии. (e) пучек

В том, что касается подвижности, главный интерес сейчас фокусируется на проблеме, как локализована и контролируется полимеризация актина . Поскольку ламеллиподии трудно изолировать для биохимического анализа, идеи по этой проблеме вначале возникли из изучения актина in vitro и из изучения белков участвующих в движении внутри цитоплазмы патогенных микроорганизмов. Из этих исследований явствует, что комплекс Arp2/3 играет важную роль в инициации полимеризации в случае обеспеченного актином движения микроорганизмов; другие данные подтверждают роль Arp2/3 в организации протрузии ламеллиподии. Однако комплекс Arp2/3 является только одним из участвующих многих игроков в инициировании, организации и разборке структуры ламеллиподии. Последние успехи в понимании функций других игроков (компонент) были достигнуты в частности за счет использования белка с зеленой флуоресценцией ( GFP ) для мечения компонент в комбинации с микроскопией живых клеток для локализации этих компонент in vitro. Этот подход, важность которого стала очевидной, особенно результативен для выяснения организации ламеллиподии, поскольку химическая фиксация легко может привести к потере существенных компонент и, при неправильных условиях, к существенному нарушению структуры ламеллиподии; к сожалению, это является типичным фактом в публикуемых снимках. В настоящем обзоре мы пытаемся дать представление о молекулярной структуре ламеллиподии с целью детально описать ее подструктуры и состав ( Рис. 1 , Рис. 2 , Рис. 3 ) и обсудить функциональные связи и открытые проблемы.

Остановимся на определениях. В зависимости от типа и состояния клеток ламеллиподия может варьировать по ширине от 1 до 5 мкм, и может содержать сильно варьирующее количество радиальных пучков диаметром 0.1 - 0.2 мкм и много микрон длиной. Актиновые пучки, заключенные внутри ламеллиподии часто называют "ребрами", а когда они выступают за край ламеллиподии их называют "микроспайки" или "филоподии". Здесь мы используем термин "микроспайки" (предпочитая этот термин "ребрам") для обозначения пучков не выступающих за край клетки и "филоподии" когда они выступают. Согласно этой терминологии микроспайки являются элементами ламеллиподии и могут быть потенциальными предшественниками филоподий. Термин "кортикальный актин", часто неправильно используемый для описания ламеллиподиальных сетей, будет использоваться для описания актиносодержащих комплексов в клеточной мембране, состоящей из таких белков как спектрин, дистрофин и эзрин. Ламеллиподиальные выросты используют белковые комплексы для стимуляции полимеризации актина.

Источник: БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА