1. Введение

    Грибы́ (лат. Fungi или Mycota) — особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных.

Рис. 1.1. ГрибыОдна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов (рис. 1.1). В соответствии с современными прогнозами, на Земле существует около 611 (± 297) тыс. видов грибов из них в воде может обитать в среднем 5 300 видов, однако науке известно лишь 7% видов от предпологаемого разнообразия - 43 271 вид из 1 097 водные обитатели [1]. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. К грибам относятся бесчисленные плесени, дрожжи, паразиты растений и животных. Одни виды мелки, их можно просто не заметить невооружённым глазом, другие же огромны. Подсчитано, что в лесной подстилке 78—90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га). Они присутствуют во всех биологических нишах — в воде, на суше и в воздухе играя важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Наиболее известны каждому из нас макромицеты (рис. 1.2), представляющие собой грибы с шляпками. Это могут быть различные по своему систематическому положению и морфологическим особенностям виды, объединённые наличием плодовых тел достаточно крупных размеров, доступных для наблюдения невооруженным глазом.

Рис. 1.2. Белый гриб берёзовыйСреди макрогрибов выделяются группы сапротрофных, паразитических (рис.1.4) и симбиотических организмов.

Большинство макромицетов селится на всевозможных растительных остатках – опавшей хвое и листве, на веточках и шишках, стеблях однолетних трав и других элементах лесного опада, в подстилке – это подстилочные сапрофиты. К сапротрофам также относятся плесени (пеницилл, мукор), селящиеся на почве, хлебе, гниющих фруктах, и дрожжи.

Другая большая группа – дереворазрушающие макромицеты, или ксилофаги, – состоит из видов, которые поселяются на древесине. Многие из них живут за счёт разложения живой древесины – это грибы-паразиты. Паразиты могут жить не только на деревьях, но и на других растениях: так, спорынья поражает рожь.              

Рис. 1.3. Эктотрофная микориза у сосны Справа грибокорень, сформированный Pisolithus. Слева – корень сосны, не участвующий в симбиозеШироко распространены в природе грибы-симбиотрофы, которые получают необходимые для жизни органические вещества при помощи симбиоза с высшими растениями (микориза или грибокорень). Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. У макромицетов микориза эктотрофная (наружная, не врастающая в корень растения рис. 1.3). Возникает она следующим образом: встречаясь в почве с мелкими боковыми корешками деревьев или кустарников, мицелий оплетает их, и на поверхности корня развивается грибной чехлик. Всасывающие волоски на корне отмирают, их функцию берет на себя мицелий. Обильно ветвящиеся, далеко протянувшиеся гифы всасывают влагу из почвы всей своей огромной поверхностью и снабжают своего симбионта не хуже, а в некоторых случаях в тысячи раз лучше, чем утраченные волоски. В свою очередь, через микоризу растение доставляет грибу необходимые для него органические вещества, главным образом, углеводы. Встречается среди растений и эндотрофная микориза (когда гриб проникает в ткани растения-хозяина). 

Рис. 1.5. Армиллярия, паразитирующая на деревьях, - самый большой организм на Земле. На этой фотографии, сделанной с высоты птичьего полета над лесами американского штата Монтана, площадь каждого из участков, поражённых её грибницей, приближается к десяти гектарамДругой пример симбиоза грибов и растений – лишайники.

2. Этимология слова

 Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А. И. Семёнову). Русское и украинское гриб, польское grzyb родственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей — «грибастые». В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков — «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело. Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») — вырастая, гриб «выгребается» из земли. Возможна и связь с древнерусским глибъ — слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива — название вешенки.

3. Систематическое положение и происхождение

Рис. 3.1. Строение клетки гриба.  Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает: 

1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки;
2) неподвижность в вегетативном состоянии;
3) размножение спорами;
4) способность к синтезу витаминов;
5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).

Общим с животными является:
1) гетеротрофность;
2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;
3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
4) накопление гликогена как запасного вещества (вместо крахмала как у растений);
5) образование и выделение продукта метаболизма — мочевины.

Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы.  

Известные ископаемые грибов имеют возраст около 900 млн. лет. К концу каменноугольного периода ( около 300 млн. лет) грибы достигли значительного многообразия. Давайте подробнее рассмотрим развитие представителей царства грибов. 

Поскольку в Архее и Протерозое господствовала водная среда, наша планета претерпевала значительные потрясения: была очень высокая геотермальная активность, шло активное горообразование, оледенение сменялось потеплением климата. В атмосфере повысилось содержание кислорода до 5-6% от современного уровня, это всё создало благоприятные условия для существования не только многоклеточных животных и растений, но и грибов. Эти изменения в среде обитания и повлияли на образование большого количества новых видов животных, растений и грибов.

Примерно 1,5 млрд. лет назад возник один из самых важных ароморфозов- половое размножение.

Условия среды следующей эры-Палеозойской также способствовали быстрому развитию эукариотов, а следовательно и грибов. Что же касается климата в этот период, то он был довольно умеренным, повысилась влажность. А суша раскололась на отдельные материки, которые сгруппировались около экватора. Это привело к созданию большого количества прибрежных районов, пригодных для расселения живых организмов.

Этот период времени даёт нам очень мало информации о грибах, так как палеонтологическая летопись их почти неизвестна. 

Силурский период Протерозойскрй эры характеризуется выходом растений на сушу, вызванного увеличение площади суши. Такие растения названы псилофитами. Предположительно, грибы также могли выйти на сушу вслед за растениям. Возможно даже, что у них появляется такой ароморфоз как микориза с этими растениями, ведь им нужны были вещества, которые сами они не могли синтезировать.

В Девонский период продолжается поднятие суши. Климат характеризуется сменой сухих и дождливых сезонов. Оледенение на территории современной Южной Африки и Америки. Из-за нестабильности климата грибам нужно было совершенствовать органы и ткани, а так же половую систему, чтобы предохранить себя от вымирания. Так, например, в случае похолодания зигота могла впасть в спячку до потепления и покрыться жёсткой оболочкой, предохраняющей семена от холода и неблагоприятных условий.

В Карбоне (каменно-угольный период) началось всемирное распространение лесных болот. Равномерно тёплый и влажный климат сменяется в конце периода холодным и сухим. Период завершается обширным оледенением южных континентов. До олединения в болотах могли появиться водные формы грибов- амёбообразные и как уже раньше было замечено, грибы уже достигли значительного многообразия.

В Пермском периоде , несмотря на похолодание климата и его сухость получили распространение голосеменные растения и грибы.

Вынужденные жить на суше грибы, должны были приспосабливаться к сложившимся условиям. А ведь и климат-то не слишком тёплый. И тела грибов стали покрываться твёрдой оболочкой, за счёт хитина в клеточных стенках, но амёбообразные грибы сохранились.

Мезозой- эра пресмыкающихся и голосеменных. Климат, в начале влажный к концу Юрского периода сменился засушливым в области экватора. Из-за нехватки воды многие виды животных и растений погибли, но грибы за счёт паразитизма и симбиоза и здесь смогли выжить.

Очень интересно развитие грибов в Третичном периоде. К концу этого периода начался великий процесс остепенения суши. Эти изменения привели к развитию злаковых растений. В это же время грибы-паразиты приобрели новый ароморфоз-склероции-устойчивые покоящиеся тела с твёрдой стеной, как приспособление для зимовки. С развитием злаковых развиваются и грибы-паразиты, паразитирующие на них.

Кайнозойская эра ознаменовала себя установлением тёплого и равномерного климата. Господство покрытосемянных, сохраняется значительное количество групп, возникших в Меловой период. Состав близок к современному. Процветание растений, животных, насекомых и грибов.[2]

Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет.

4. Строение грибов

Рис. 4.1. Развитие шляпочного гриба Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов — это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей — гиф, неограниченным ростом и боковым ветвлением (рис. 4.1). Гифы не имеют клеточного строения: их протоплазма либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками (септами). Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища.Гифы нежны и хрупки, одеты хитиновой или целлюлозной (оомицеты) оболочкой, предохраняющей протоплазму от жары и других вредных воздействий. Однако, при всей своей хрупкости и кажущейся незащищенности мицелий обладает большой жизненной силой. Бывает, что грибы вырастают прямо на тротуаре, поднимая и разрывая асфальтовое покрытие. Мицелий макромицетов многолетний. Поселившись на определённом субстрате, он нередко вырастает на много метров в длину. По мере роста грибы ветвятся и переплетаются. В местах их соприкосновения возникают перемычки (анастомозы), которые объединяют гифы в единый организм, осуществляют связь между ними и передачу питательных веществ. Мицелий у разных макромицетов выглядит по-разному. Например, у напочвенных грибов он имеет вид рыхлой сеточки или войлока; некоторые дереворазрушающие грибы развивают воздушный мицелий, похожий на пышные кусочки ваты, плёночки или кружки.

Рис. 4.2. Грибной мицелий Известны различные видоизменения мицелия. Для расселения гриба и передачи питательных веществ на расстояние гифы сплетаются в плотные тяжи, покрытые толстой, обычно тёмноокрашенной оболочкой. Так устроены и ризоморфы опёнков – осеннего и зимнего: они похожи на корни, отходящие от ножки под кору пней и других остатков древесины, на которых поселяются грибы. Другим видоизменением мицелия являются склероции (рис. 4.3) – округлые тельца, состоящие из тесно переплетённых, многократно анастомозированных гиф под плотной защитной оболочкой. Предназначенные для сохранения жизни гриба в неблагоприятных условиях, склероции содержат мало воды и имеют запас питательных веществ, который расходуется на поддержание жизни во время холода, засухи или иных нежелательных явлений в окружающей среде. 

 Мицелий (рис. 4.2) – один из важнейших отличительных признаков грибов (отсутствует только у дрожжей и слизевиков). Он осуществляет все жизненно важные функции грибного организма: питание, рост, развитие и размножение. Грибы лишены способности к фотосинтезу и поэтому являются гетеротрофами, то есть питаются не самостоятельно производимыми продуктами, а готовыми органическими веществами. По этой причине макромицеты живут только там, где имеется уже готовое органическое вещество, и добывают его из самых разнообразных источников.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения. 

Рис. 4.3. Образование склероций гриба на поверхности стебля и почвы.В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия: это склероции, столоны, ризоиды, ризоморфы, ап-прессории, гаустории и др. Например, с помощью столонов — воздушных дугообразных гиф — гриб быстро распространяется по субстрату. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Функцию прикрепления выполняют и аппрессории, имеющие вид плоских утолщений на ветках гиф. Гаустории, характерные для грибов-паразитов, представляют собой специальные выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.

У большинства клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

5. Размножение грибов

Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения формы размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием. 

Рис. 5.1. Размножение дрожжеподобных грибов.    Вегетативное размножение:

• Частями мицелия.
• Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.
• Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей рис. 5.1). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться. 

Бесполое размножение:
Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.

• Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.
• Экзогенные споры обычно называют конидиями (греч. konia — пыль, eidos — вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы (рис. 5.2). 

Рис. 5.2. Размножение шляпочного грибаУ ряда отделов, не всегда относимых к грибам, размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.

Половое размножение
Половое размножение у грибов особенно многообразно.
Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

 1 2

А.С.Антоненко