2.6. Животный мир каменноугольного периода

    Каменноугольный период (359,2 ± 2,5 - 299,0 ± 0,8 млн. лет назад)

Рис. 2.6.1. Животные каменноугольного периода.Каменноугольный период, карбон делится на три части - ранний, средний и поздний (рис. 2.6.1).

Рис. 2.6.2. Каменноугольный периодВ первой половине карбона климат на большей части поверхности земной суши был почти тропическим. Громадные площади оказались заняты мелководными прибрежными морями, причем море постоянно заливало низменные береговые равнины, образуя там обширные болота. В этом теплом и влажном климате широко распространились девственные леса из гигантских древовидных папоротников и ранних семенных растений (рис. 2.6.2). Они выделяли массу кислорода, и к концу карбона содержание кислорода в атмосфере Земли увеличилось больше чем в два раза достигнув 35% против 15% в девоне (сейчас количество кислорода в земной атмосфере достигает 21%) [1].

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Чрезвычайно распространенными были фораминиферы, в частности фузулиниды с веретеновидными раковинами величиной с зерно.

В среднем карбоне появляются швагерины. Их шаровидная раковина была величиной с небольшую горошину. Из раковин фораминифер позднего карбона в отдельных местах образовались залежи известняков.

Среди кораллов еще встречались немногочисленные роды табулят, но начинали преобладать хететиды. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки, Колониальные кораллы образовывали рифы.

В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи занимавшие 4% всех родов карбона. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения. 

Рис. 2.6.3. Наутилус.Чрезвычайно развились плеченогие моллюски их разнообразие достигло 11% всех родов карбона. В частности продуктусы, по приспособляемости и географическому распространению намного превосходившие всех встречающихся на Земле плеченогих. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая — в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении. У рихтофений одна створка раковины преобразовалась в рог длиной до 8 см.

Рис. 2.6.4. Аммонит.По-прежнему доминируют головоногие (8% всех родов). В каменноугольный период почти полностью вымирают наутилоидеи, за исключением наутилусов, но не смотря на это они занимали до 4% всех родов. Оставшийся род, распавшийся на 5 групп (которые были представлены 84 видами), дожил до нашего времени (рис. 2.6.3). Продолжают существовать ортоцерасы, раковины которых имели резко выраженное внешнее строение. Роговидно согнутые раковины циртоцерасов почти не отличались от раковин их девонских предков. В карбоне подкласс головоногих пополнился новым отрядом – белемнитами (2% всех родов). Это безраковинные моллюски, похожие на современных кальмаров, но не относящихся к ним. Также в карбоне появились первые осьминоги, но они встречались еще очень редко. Аммониты (рис. 2.6.4) были представлены двумя отрядами— гониатитами и агониатитами, как и в девонском периоде двустворчатые моллюски — одномышечными формами. Среди них — множество пресноводных форм, населявших карбоновые озера и болота.

Появляются первые наземные гастроподы — животные, дышавшие легкими.

Трилобиты достигли значительного расцвета в ордовикский и силурийский периоды. В каменноугольный период сохранились лишь немногочисленные их роды и виды.

К концу каменноугольного периода трилобиты почти полностью вымерли. Этому способствовало то, что головоногие моллюски и рыбы питались трилобитами и потребляли ту же пищу, что и трилобиты. Строение тела трилобитов было несовершенным: панцирь не защищал брюха, конечности были небольшими и слабыми. Трилобиты не имели органов нападения. Некоторое время они могли защищаться от хищников, свертываясь наподобие современных ежей. Но в конце карбона появились рыбы с мощными челюстями, разгрызавшими их панцирь. Поэтому от многочисленного типа сохранился только один род.

Рис. 2.6.5. Представитель евгенеодонтов.Кистеперые рыбы составляют в карбоне 11% всех родов, при этом расклад примерно такой: 5% - тетраподоморфы, не пошедшие путем освоения суши, еще 5% - целаканты, а оставшийся 1% - жалкие остатки девонского многообразия двоякодышащих. В карбоне четвероногие вытеснили двоякодышащих почти из всех экологических ниш.

Рис. 2.6.6. Эдестус.В морях и реках кистеперых рыб сильно потеснили хрящевые рыбы. Теперь их уже не считанные роды, как в девоне, а 14% всех родов. Самый большой подкласс хрящевых рыб – пластичатожаберные (9% всех родов), самый большой надотряд пластинчатожаберных – акулы (6% всех родов). Но это совсем не те акулы, которые плавают в современных морях и океанах однако по сравнению с другими группами рыб, они представляли собой самых совершенных хищников. Самый большой отряд акул карбона – евгенеодонты (3% всех родов рис. 2.6.5). Самая интересная особенность этого отряда – зубная спираль – длинный мягкий вырост на нижней челюсти, усеянный зубами и обычно свернутый в спираль. Возможно, во время охоты эта спираль выстреливалась изо рта, как «тещин язык», и то ли хватала добычу, то ли резала ее, как пила. А может, она была предназначена для чего-то совсем другого. Впрочем, далеко не у всех евгенеодонтов зубная спираль выражена во всей красе, у некоторых евгенодонтов вместо зубной спирали присутствовали зубные дуги (одна или две), которые вообще непонятно зачем нужны. Характерный пример – эдестус (рис. 2.6.6). Евгенеодонты были крупными рыбами - от 1 до 13 м, камподус стал крупнейшим животным всех времен, побив девонский рекорд дунклеостея (рис. 2.5.5). Впрочем, гелокоприон был всего на метр короче. 

Рис. 2.6.7. Симмориида.Второй большой отряд акул карбона – симморииды (2% всех родов, рис. 2.6.7). Сюда входит стетакант, уже знакомый нам по девонскому обзору. Симморииды были относительно небольшими акулами, не более 2 м в длину.

Третий и последний, заслуживающий упоминания, отряд акул карбона – ксенакантиды (рис. 2.6.8). Это были умеренно крупные хищники, от 1 до 3 м.

Рис. 2.6.8. Представитель ксенакантид.В отдельных случаях зубы акул и плавниковые типы переполняют каменноугольные отложения. Это свидетельствует, о том, что каменноугольные акулы жили в любой воде. Зубы зазубренные, широкие, режущие, бугристые, так как акулы питались разнообразнейшими животными. Постепенно они истребили примитивных девонских рыб. Ножевидные зубы акул легко разгрызали панцирь трилобитов, широкие бугристые зубные пластинки хорошо раздробляли толстые раковины моллюсков. Пиловидиые, заостренные ряды зубов позволяли акулам питаться колониальными животными. Формы и размеры акул были такими же разнообразными, как и способ их питания. Одни из них окружали коралловые рифы и с молниеносной быстротой преследовали свою добычу, другие же неторопливо охотились на моллюсков, трилобитов либо зарывались в ил и подстерегали добычу. Акулы с пиловидным выростом на голове искали жертв в зарослях морских водорослей. Крупные акулы часто нападали на более мелких, поэтому у некоторых из последних для защиты в ходе эволюции возникли плавниковые шипы и накожные зубы.

Акулы интенсивно размножались. Это в конечном итоге привело к перенаселению моря этими животными. Были истреблены многие формы аммопитов, исчезли одиночные кораллы, представлявшие для акул легкодоступную питательную пищу, значительно сократилось число трилобитов, погибли все моллюски, имевшие тонкую раковину. Лишь толстые раковины спириферов не поддавались хищникам.

Сохранились и продуктусы. Они защищались от хищников длинными шипами.

Рис. 2.6.9. Каменноугольные наземные животные ирастения.
1 — древовидный плаун лепидодендрон; 2 — стрекоза; 3 — древовидный плаун сигиллярия; 4 — лепоспондильное земноводное диплокаул; 5 — насекомое диктионеврида; 6 — артроплеврида; 7— хвощ; 8 — таракан; 9 — паук; 10 — скорпион.Другой большой подкласс хрящевых рыб – цельноголовые (5% всех родов карбона). Это небольшие рыбы, похожие на современных химер, но более разнообразные.
Кроме этих основных классов рыб, в карбоне существовали более мелкие - класс лучеперых рыб и (7-18 см) и акантод (до 30 см).

    В пресноводных бассейнах каменноугольного периода жило множество эмалевочешуйчатых рыб. Некоторые из них прыгали по илистому берегу, наподобие современных рыб-прыгунов. Спасаясь от врагов, насекомые покинули водную среду и заселили сушу сначала вблизи болот и озер, а затем — горы, долины и пустыни каменноугольных материков.

Рис. 2.6.10. Меганевра.В озерах каменноугольного периода появляются – членистоногие (ракообразные, скорпионы, насекомые) включающие в себя 17% всех родов карбона. Появившиеся в карбоне насекомые заняли 6% всех родов животных.

Насекомые карбона были первыми существами, поднявшимися в воздух, причем сделали они это на 150 млн лет раньше птиц. Первопроходцами стали стрекозы. Вскоре они превратились в "королей воздуха" каменноугольных болот. Затем их примеру последовали бабочки, мотыльки, жуки и кузнечики.

Карбоновые насекомые обладали признаками многих родов современных насекомых, поэтому отнести их к какому-либо одному известному нам теперь роду невозможно. Несомненно, предками насекомых каменноугольного периода были ордовикские трилобиты. У девонских и силурийских насекомых было много общего с некоторыми их предками. Они играли уже значительную роль в животном мире (рис. 2.6.9).

Обилие кислорода в воздухе позволило этим существам не формировать нормальную дыхательную систему, а пользоваться убогими трахеями и чувствовать себя ничуть не хуже, чем другие наземные членистоногие. Вопреки распространенному мнению, разнообразие насекомых в каменноугольном периоде было невелико, большинство из них были весьма примитивны. Единственный обширный отряд насекомых карбона – стрекозы. Представители самых малых из известных видов насекомых были 3 см в длину; размах крыльев у самых крупных (например, у стенодиктии) достигал 70 см, у древней стрекозы меганевры (рис. 2.6.2 рис. 2.6.10) — одного метра, а по массе примерно соответствовала современной вороне. Тело меганевры имело 21 сегмент. Из них 6 составляли голову, 3 — грудь с четырьмя крыльями, 11 — брюшко, конечный сегмент походил на шиловидное продолжение хвостового щита трилобитов. Многочисленные пары конечностей были расчленены. С их помощью животное и ходило, и плавало. Молодые меганевры обитали в воде, превращаясь во взрослых насекомых в результате линьки. У меганевры были крепкие челюсти и сложные глаза.

Рис. 2.6.11. Артроплевра.Из других насекомых каменноугольного периода заслуживают упоминания лишь загадочные шестикрылые palaeodictyoptera и еще нелетающие blattoptera, похожие на современных тараканов.

Второй большой класс членистоногих карбона – паукообразные (5% всех родов). Сюда входят три разных отряда «нормальных» пауков и один отряд скорпионов. Паукообразные карбона достигали очень больших размеров, рекорд (1 м вместе с хвостом) принадлежит скорпиону pulmonoscorpius.

    В это время (примерно 305 млн. лет назад) появляются появляются снокосцы которые одними из первых среди сухопутных организмов приобрели современный нам вид представлявшие восьминогие существа с сантиметровым тельцем принадлежавшие подотрядам Dyspnoi и Eupnoi, в то время как их кузены пауки и скорпионы ещё находились на довольно ранней стадии эволюции. [2]

Мечехвосты, начиная с ордовика влачившие жалкое существование в тени трилобитов, в карбоне сильно размножились и захватили примерно половину экологической ниши трилобитов (3% всех родов). Ракоскорпионы начали сдавать свои позиции, но очень медленно и постепенно, некоторые из них достигали в длину до 1,8 м.

Многоножки также постепенно сдавали позиции, хотя огромная артроплевра (рис. 2.6.11) достигала в размере до двух метров.

В верхнем каменноугольном периоде древние насекомые вымерли, их потомки были более приспособленными к новым условиям жизни. Прямокрылые в ходе эволюции дали термитов и стрекоз, эвриптерусы — муравьев. Большинство древних форм насекомых переходили к наземному образу жизни лишь в зрелом возрасте. Размножались они исключительно в воде. Таким образом, перемена влажного климата на более сухой для многих древних насекомых была катастрофой.

Рис. 2.6.12. Животные карбона.Среди насекомых каменноугольного периода отсутствуют пчелы и бабочки. Это понятно, так как в то время еще не было цветковых растений, чьей пыльцой и нектаром питаются эти насекомые.

Впервые появляются на материках девонского периода животные, дышащие легкими. Ими были земноводные занимавшие 11% всех родов (рис. 2.6.12).

Рис. 2.6.13. Панцироголовые (микрозавры)Жизнь земноводных тесно связана с водой, поскольку размножаются они лишь в воде. Теплый влажный климат карбона чрезвычайно благоприятствовал расцвету земноводных. Их скелеты еще не полностью окостенели, челюсти имели нежные зубчики. Кожа была покрыта чешуей. За низкий крышеобразный череп вся группа земноводных получила наименование стегоцефалов (панцироголовых). Выпученные глаза и ноздри первых земноводных располагались на самой макушке широкой и плоской головы. Такая "конструкция" оказывалась весьма полезной при плавании по водной поверхности. Спина у стегоцефалов была голой, а брюхо покрывала нежная чешуя. Они населяли неглубокие озера и болотистые места близ побережья. Некоторые из земноводных, возможно, подкарауливали добычу, наполовину погрузившись в воду — на манер нынешних крокодилов. Возможно, они походили на гигантских саламандр. Это были грозные хищники с твердыми и острыми зубами, которыми они хватали свою жертву. Большое количество их зубов сохранилось в виде окаменелостей. Размеры тела земноводных колебались от 10 см до 8м. Более крупные попрежнему охотились в воде, а их мелких собратьев (микрозавров) привлекало изобилие насекомых на суше. У большинства из них было четыре ноги с короткими пальцами, некоторые имели когти, позволявшие им лазить по деревьям. Появляются и безногие формы. В зависимости от образа жизни земноводные приобрели тритоновидную, змеевидную, саламандровидную формы (рис.2.6.13). Возможно, многие из них всю свою жизнь проводили, зарывшись в ил. Микрозавры походили скорее на небольших ящериц с короткими зубами, которыми они раскалывали покровы насекомых.             

Рис. 2.6.14. Темноспондилы.Самой большой подгруппой земноводных были темноспондилы (6% всех родов карбона). Раньше их вкупе с антракозаврами называли лабиринтодонтами, позже выяснилось, что необычное строение зубов у антракозавров и темноспондилов сформировалось независимо. Темноспондилы (рис. 2.6.14) похожи на современных тритонов и саламандр, самые крупные достигали в длину 2 м.

Другой большой группой земноводных карбона являлись лепоспондилы (тонкопозвонковые), к ним относится 5% всех родов каменноугольного периода. Эти существа полностью или частично утратили конечности и стали похожи на змей. Размеры их составляли от 15 см до 1 м.             

Рис. 2.6.15. ЭдафозаврК концу каменноугольного периода в необозримых лесах появилась новая группа четвероногих животных. В основном они были невелики и во многом походили на современных ящериц, что неудивительно: ведь это были первые па Земле пресмыкающиеся (рептилии или если быть точнее рептилиоморфы - занимавшие 13% всех родов). Их кожа, более влагонепроницаемая, чем у земноводных, давала им возможность всю свою жизнь проводить вне воды. Корма для них имелось предостаточно: черви, многоножки и насекомые пребывали в их полном распоряжении. Спустя сравнительно короткое время появились и более крупные рептилии, которые стали поедать своих меньших сородичей. [3]

Необходимость возвращаться в воду для размножения у рептилий отпала. Вместо того чтобы метать мягкие икринки, из которых вылуплялись плавающие головастики, эти животные начали откладывать яйца в жесткой кожистой оболочке. Вылупившиеся из них детеныши являли собой точные миниатюрные копии своих родителей. Внутри каждого яйца имелся маленький мешочек, наполненный водой, где размещался сам зародыш, еще один мешочек — с желтком, которым он питался, и, наконец, третий мешочек, где накапливались испражнения. Этот амортизирующий слой жидкости предохранял также зародыша от ударов и повреждений. В желтке содержалось много питательных веществ, и к тому времени, когда детеныш вылуплялся, ему уже не требовался водоем (вместо мешочка) для дозревания: он был уже достаточно взрослым, чтобы самому добывать себе пищу в лесу.            

    Все рептилиоморфы можно разделить на четыре групы. К первой группе (6% всех родов) относятся все синапсиды единственной группой которых являлись пеликозавры разделившиеся в пермском периоде на несколько групп. По меркам каменноугольного периода это были весьма продвинутые животные, у них уже были нормальные ноздри и уши (не ушные раковины, а слуховые аппараты внутри головы). Наиболее характерный представитель первых пресмыкающихся относящихся к группе синапсид был — эдафозавр (рис. 2.6.15). Он напоминал огромную ящерицу. На спине у него имелся высокий гребень из длинных костяных шипов, соединенных между собой кожистой перепонкой с помощью которого он согревался на солнце. Эдафозавр был травоядным ящером и жил вблизи каменноугольных боло [4]. Некоторые из них достигали 3,5 м в длину, их масса достигала 300 кг. Другой группой синапсид появившихся в конце каменноугольного периода и заслуживающих упоминания были сфенакодонты. Это были хищники, первые среди четвероногих отрастившие по углам челюстей мощные клыки. В карбоне из этого семейства был известен только макромерион (Macromerion). Сфенакодонты – наши далекие предки, от них произошли все млекопитающие. Размеры их составляли от 60 см до 3 м. Другими менее крупными представителями синапсид являлись варанопиды, особенностями анатомии больше напоминали современных варанов, чем ящериц, но при этом к варанам они не имели никакого отношения, это все фокусы параллельной эволюции (их размеры в карбоне достигали 50 см) и самый многочисленный из синапсидов - офиакодонтов (50 см – 1,3 м).

Рис. 2.6.16. Эогиринус.    На втором месте (4% всех родов) антракозавры – наиболее примитивные рептилиоморфы, возможно, предки всех остальных групп. У них еще не было барабанной перепонки в ушах, а в детстве они, возможно, еще проходили стадию головастика. У некоторых антракозавров был слабо выраженный хвостовой плавник. Размеры антракозавров составляли от 60 см до 4.6 м (крупнейшим пресноводный хищник карбона среди которых являлся эогиринус (рис. 2.6.16).

Рис. 2.6.17. Представитель завропсидов - петролакозавр. Третья большая группа рептилиоморфов – завропсиды (2% всех родов карбона). Это были небольшие (20-40 см) ящерицы, уже без кавычек, в отличие от ящероподобных синапсид. Hylonomus являлся – далеким предком всех черепах, а petrolacosaurus (рис. 2.6.17) – далекий предок всех остальных современных пресмыкающихся, а также динозавров и птиц.

    Отдельным представителем рептиломорфов являлся соледондозавр, достигавший 60 см в длину. [5]

Животный мир карбона

<< Животный мир девона<<

|>> Животный мир перми>>

А.С.Антоненко