2.5. Животный мир девонского периода

    Девонский период (417 ± 2,8 - 354 ± 2,5 млн. лет назад)

Рис. 2.5.1. Животный мир девонского периода.Девонский период (рис. 2.5.1) был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.

Рис. 2.5.2. Реконструкция морского дна девонского периода.    В начале девонского периода на Земле появилось великое множество самых разнообразных рыб (рис. 2.5.2). Среди них были рыбы в костном панцире, в чешуе: с челюстями, и без челюстей; с хрящевым скелетом, и с костным хребтом (рис. 2.5.3). Плавники у одних рыб состояли из жестких лучей, у других были мясистые и мускулистые.

Девонские бесчелюстные рыбы (агнаты) не имели настоящих челюстей и зубов. Их скелеты были не костные, а хрящевые, однако большинство из них покрывают костный панцирь. Называют этих существ остракодермами (рис. 2.3.12). Создается впечатление, что первоначально кости возникли в качестве защитного покрова и лишь затем трансформировались в опорный скелет. У многих остракодерм были сплошные костные головные щиты, но в девонский период развились и такие их виды, у которых панцирь состоял из ряда полос, перемежаемых более мелкими чешуйками. Это обеспечивало рыбам большую гибкость и подвижность в воде. Чешуйки образовывались примерно так же, как зубы современных позвоночных: полость, наполненную мягкой пульпой, окружало твердое вещество — дентин. У некоторых остракодерм были чешуйчатые плавники, а у иных даже непарный дорсальный плавник (на спине), анальный плавник (за хвостом) и парные грудные плавники (прямо за головой) — они играли роль стабилизаторов при плавании.

Рис. 2.5.3. Рыбы девонского периода.Донные отложения буквально кишели остракодермами с приплюснутыми телами. Они зарывались в ил при помощи своих головных щитов и высасывали оттуда детрит. Остракодермы, похожие на угрей, свободно плавали в воде, фильтруя ее или всасывая в себя мелкие организмы. У всех этих примитивных рыб не было челюстей, но многие имели вокруг ротовых отверстий костные пластины, приводимые в движение мышцами. Большинство остракодерм были невелики, однако нтераспиды, закованные в толстый панцирь, достигали в длину 1,5 м.

Рис. 2.5.4. Минога.Лишь немногие бесчелюстные рыбы дожили до наших дней. Таковы миноги (рис. 2.5.4) и миксины, длинные угреобразные рыбы. У них не сохранилось никаких следов костного панциря или хотя бы костных пластин. И те и другие — хищники. Миноги в основном паразитируют на других рыбах, а миксины поедают трупы морских животных, опускающиеся на океанское дно.

    В конце ордовикского периода у некоторых рыб развились челюсти, и они превратились в активных хищников. Ученые полагают, что некоторые из жестких дуг, поддерживавших жабры, постепенно превратились в челюсти, а из пластин, окружавших ротовое отверстие, образовались зубы. В одну из новых групп — так называемых плакодерм (пластинчатокожих рыб) — входили крупнейшие морские рыбы того периода, в том числе свирепые хищники дунклеостеи (рис. 2.5.5), длиной до 3,3 м. В верхней челюсти у них вместо зубов имелись ряды небольших пластинок. Постоянно соприкасаясь с нижней челюстью, эти пластинки так сильно заострили ее край, что рыбы смогли обеими челюстями кусать и раздавливать добычу. Массивные "бронированные" головы плакодерм гибко сочленялись с туловищем, и они, раскрывая пасть, могли закидывать голову назад. Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей, которая прежде была не по зубам ни одному хищнику.

Рис. 2.5.5. Дунклеостея.Однако в это же время эволюция породила еще более высокоорганизованных хищников — акул. Древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей. Их острые зубы постоянно замещались новыми рядами, выраставшими позади старых. Родственники акул, скаты, бесшумно скользили над морским дном, выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.

    И тем не менее одновременно с акулами в морях начала распространяться еще более перспективная группа рыб — костные рыбы (остеихтии). К этой группе принадлежит большинство современных рыб. У этих рыб, пока они растут, хрящевые скелеты заменяются костными. Плавников у них две пары — грудные и тазовые, что помогает им легче двигаться: к примеру, они могут изгибаться, поворачивать или тормозить.

Кроме того, у костных рыб есть еще одно, крайне важное, преимущество: так называемый плавательный пузырь. Это своего рода мешочек, наполненный газом, позволяющий рыбе менять плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать на любой глубине.

Рис. 2.5.6. Живое ископаемое: кистеперая рыба -латимерия.С момента возникновения первые костные рыбы начали эволюционировать по двум основным направлениям и разделились на лучеперых (актинонтеригии) и кистеперых (саркоптсригии) рыб (рис. 2.5.6). От вторых сегодня остались лишь двоякодышащие рыбы и редкие целаканты. Большинство же современных костных рыб относится к лучеперым рыбам: их плавники "надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и приводятся в движение мышцами, расположенными в боках туловища. У кистеперых рыб плавники мясистые, опирающиеся па костную основу. Их парные плавники приводятся в движение мускулами, воздействующими непосредственно на скелетную ось.

В конце девонского периода многие группы рыб вымерли, как и многочисленные семейства кораллов, плечепогих и аммонитов. Их места заняли новые виды животных, появившиеся уже в следующем, каменноугольном периоде.

    В девонский период дотоле безжизненная суша постепенно покрывалась ковром зеленой растительности, наползавшей на нее со стороны моря. В начале девона суша являла собой совокупность голых бесплодных материков, окаймленных теплыми мелкими морями и болотами, а ближе к концу обширные области её уже поросли густыми девственными лесами.

Само собой разумеется, что столь богатые пищевые ресурсы не могли оставить равнодушными армию животных, и они устремились на покорение новой "земли обетованной". В глинистых сланцах близ Райни обнаружено множество останков артроподов (членистоногих беспозвоночных).

Крохотные клещи, длиной меньше 0,5 мм, жадно сосали сок растений. А на них, в свою очередь, охотились миниатюрные, почти 3-миллиметровые, паукообразные животные. Примитивные бескрылые насекомые, похожие на чешуйниц, поедали останки мертвых растений. В мелкой воде сновали креветки, охотясь за микроорганизмами, которых здесь было в изобилии из-за питательных веществ, содержавшихся в гниющих растительных останках, смываемых в водоемы.

Рис. 2.5.7. Охота птеригота на бронтоскорпио.Вскоре за всей этой мелочью последовали более грозные хищники - предшественники скорпионов (рис. 2.5.7). Вероятно, предками скорпионов были животные вроде эвриптерид, разбойничавших в морях и озерах еще со времен ордовика. Широкие щитообразные головы и сегментированные тела эвриптерид зачастую сужались к хвосту и заканчивались длинным и узким шипом. Палеонтологи считают, что жили они на морском дне, поэтому у многих из них были и ноги для ходьбы, и веслообразные конечности для плавания. Передние конечности некоторых эвриптерид заканчивались мощными клешнями, которые они держали перед собой подобно скорпионам. Для хищников чрезвычайно важно хорошее зрение, и эвриптериды обладали большими сложными глазами. К началу девона появились эвриптериды внушительных размеров - до 2 м в длину. Очевидно, они принадлежали к числу наиболее крупных морских хищников той эпохи. И уж во всяком случае, эвриптериды — крупнейшие из всех известных нам членистоногих. По одной из теорий, предпологается, что самые первые эвриптериды на спине несли спиралевидные раковины, которые играли роль увлажнителя для их жабр. Такое строение тела позволяло древним животным делать короткие набеги на сушу исследуя пляжи. [1] 

    Обширные болота, возникшие на Земле к концу девонского периода, доставляли своим обитателям немало хлопот. Ведь теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная, поэтому там, где в мелкой воде скапливается слишком много водных организмов, им очень скоро перестает хватать кислорода. Большинство примитивных костных рыб заглатывали воздух на поверхности воды. Тонкие кровеносные сосуды, обрамлявшие их горло, поглощали кислород непосредственнее из воздуха. Со временем у первых костных рыб развились легкие, которые могли наполняться воздухом, и появились ноздри, через которые они этот воздух вдыхали. В дальнейшем у большинства групп костных рыб легкие преобразовались в плавательный пузырь, однако для многих обитателей болот они оставались бесценными именно в качестве кислородного резервуара.

Рис. 2.5.8. Двоякодышащая рыба.
В наши дни двоякодышащие рыбы — живые ископаемые (рис. 2.5.8). К ним относятся кистеперыс рыбы, встречающиеся ныне в Африке, Австралии и Южной Америке, то есть на тех материках, которые в девонский период объединялись в громадный южный сверхматерик Гондвану. Эти рыбы живут в мелкой стоячей воде, периодически заглатывая воздух на ее поверхности.

У кистеперых рыб имелась одна пара плавников сразу за головой и еще одна пара перед хвостом. Если вы понаблюдаете, как передвигаются тритон или саламандра, то наверняка заметите, что при ходьбе они изгибаются всем телом из стороны в сторону, в точности как рыбы. Это вовсе не совпадение. Похоже плавали и кистеперые рыбы, используя свои плавники в качестве весел для создания дополнительной "тяги". Точно так же плавают и ныне живущие целаканты. Чтобы придать надежную опору плавникам, у кистеперых рыб со временем выработались специальные костные структуры. Они устроены по тому же принципу, что и кости конечностей современных наземных позвоночных.

     Итак, все было готово к появлению земноводных позвоночных животных, одну часть жизни проводящих в воде, а другую — на суше.

Считается, что земноводные произошли от одной из групп хищных кистеперых рыб, называемых рипидистиями. Чтобы перейти от жизни в воде к жизни на суше, земноводные должны были научиться приподнимать свои тела над землей, дабы они могли ходить. Для этого было необходимо, чтобы тазовый пояс, связывающий конечности с позвоночником, прочно с ним скреплялся. Кроме того, череп должен был отделиться от плеч, иначе он сильно сотрясался бы при ходьбе или тем более беге. При водном образе жизни хребет животного служил опорой мышцам, задействованным при плавании, однако при этом все его тело надежно опиралось на воду. На суше этой опоры не было, и вся структура тела должна была серьезно измениться, чтобы оно не оседало на землю между ног.

Рис. 2.5.9. Скелеты кистеперой рыбы и первого земноводного — ихтиостеги.Костям, которые образовывали каркас мясистых плавников кистеперых рыб, отныне предстояла куда более сложная работа. Новые конечности должны были поворачиваться книзу, то есть им надлежало быть гибко сочлененными в плече. Локтевые и кистевые суставы стали более развитыми, дабы конечности могли наклоняться, отталкиваться и сгибаться — словом, совершать все движения, необходимые при ходьбе. Костная структура кисти сделалась более "разлапистой" и увеличила ее опорную поверхность, что позволило равномернее распределять вес животного на суше (рис. 2.5.9).

Первые земноводные, по всей видимости, вели преимущественно водный образ жизни, питаясь рыбой и различными беспозвоночными. Благодаря способности дышать воздухом они, очевидно, прекрасно чувствовали себя в болотах. Однако бурное развитие насекомых открывало для их питания новые заманчивые перспективы, к тому же крупных хищников на суше еще не было. Современным земноводным по-прежнему приходится возвращаться в водную среду, чтобы отложить мягкие икринки, из которых затем вылупятся рыбоподобные головастики — живое свидетельство их "рыбьего" происхождения. [2]

Рис. 2.5.10. Рыба Panderichthys rhombolepis.     385 миллионов лет назад на доисторическую арену вышли необычные рыбы — пандерихты (рис. 2.5.10), сходные по некоторым признакам с амфибиями. Это метровые рыбы из группы рипидистий, которых ранее вместе с латимерией называли кистеперыми. Длинные, но с коротким хвостом, пандерихты обитали на неглубоких морских отмелях и в лагунах на восточной окраине континента Олдред — ныне это территория Прибалтики. Как многие древние рыбы, они умели дышать воздухом и ползать на крепких мускулистых плавниках. Во время отливов они вполне могли охотиться за оставшимися на берегу астеролеписами — тоже вымершими панцирными рыбами, которых из-за необычного строения поначалу принимали то за промежуточное звено между рыбами и черепахами, то за членистоногих. Дело в том, что все их туловище заковано в панцирь, а грудные плавники похожи на ноги краба, то есть не имеют внутреннего скелета. Эти жесткие длинные плавники не годятся для плавания, но благодаря острому кончику хороши для передвижения по дну или берегу.

Спустя 5 миллионов лет во внутренних водоемах другой части континента появился тиктаалик — еще более крупный хищник с усовершенствованным скелетом ластов. Об открытии останков этой рыбы на арктическом острове Элсмира, принадлежащем Канаде, стало известно в 2006 году.

Крупные хищники, пандерихт и тиктаалик, сильно отличались от современных рыб. У них было удлиненное туловище без спинного плавника, покрытое толстой ромбической чешуей, укороченный хвост и вытянутая морда с особо крепкими зубами. Глаза у этих хищников выступали на морде, как у крокодилов, и позволяли наблюдать обстановку выше линии воды. А главное — их грудные и брюшные плавники уже способны были служить опорами на суше, поскольку представляли собой мускулистые ласты. Они могли пригодиться и в мелких, заросших водорослями водоемах, где эти существа проводили основную часть времени. Вряд ли в таких условиях им приходилось свободно плавать, скорее, отталкиваться от дна и раздвигать растительность. Скелет грудных плавников у тиктаалика уже немножко больше, чем у пандерихта, похож на скелет лап древних амфибий — ихтиостег, акантостег и тулерпетонов, которые появились в водоемах Олдреда еще через 15 миллионов лет. Возможно, именно тиктаалики и были прямыми предками земноводных — ничто в строении этих древних рыб этому не противоречит.

Рис. 2.5.11. Рыба Tiktaalik roseae.    Тиктаалик обитал в медленно текущих реках на севере древнего материка Олдред (рис. 2.5.11). Он был очень похож на пандерихта, но имел улучшенные сухопутные качества. Жаберный насос был демонтирован благодаря утрате жаберной крышки. Зато ребра были расширены, очевидно, для повышения эффективности легочного дыхания. Крепкие ласты имели улучшенную конструкцию. Если бы они кончались не кожистой оторочкой, а настоящими пальцами, мы бы назвали тиктаалика уже не рыбой, а настоящей четвероногой амфибией. А пока ноги сделаны как бы наполовину, в связи с чем ученые в шутку прозвали тиктаалика "рыбоногом". Большую часть времени тиктаалик, как и пандерихт, проводил на мелководье, выставив на поверхность только глаза, как это делают современные крокодилы. Оттуда хищник высматривал добычу на берегу. Старые, двухметровые тиктаалики были уже слишком тяжелы, чтобы далеко отползать от реки. По-видимому, более далекие вылазки на берег совершались в молодости, тем более что в пищу маленькому тиктаалику годилась такая мелочь как многоножки, скорпионы и пауки, которые уже бегали по суше.

Рис. 2.5.12. Ихтиостег.Из первых амфибий лучше всего изучены акантостега и ихтиостега (рис. 2.5.12), найденные в Гренландии, и тулерпетон из Тульской области. Многое у них осталось от рыб — у акантостеги были развиты внутренние жабры и хвостовой плавник, а брюхо в том числе и продвинутого тулерпетона покрыто рыбьей чешуей (кстати, ее остатки спрятаны в коже на брюхе даже у современных крокодилов). Но что делает их полноправными четвероногими, так это настоящие пальцы на лапах, только число их больше обычного. У акантостеги — восемь, у ихтиостеги — семь, у тулерпетона — шесть. Задние лапы тулерпетона уже более развиты, чем передние, и имеют «кирпичную кладку» из мелких косточек в области голеностопа, что достаточно недвусмысленно указывает на их сухопутное применение. Однако многие ученые теперь трактуют само появление на лапах пальцев не как приспособление для наземного передвижения, а как средство эффективнее цепляться за дно или подводную растительность. Ведь и современные рыбы под названием саргассовые клоуны тоже имеют некое подобие пальцев на плавниках, как раз чтобы держаться ими за водоросли. Но нет сомнения, что пальцы у древних амфибий были доведены до совершенства уже в рамках сухопутного передвижения. Не зря же их число сократилось до пяти уже через несколько миллионов лет после появления первых земноводных. На суше нужны более крепкие и толстые пальцы, а каждый такой палец — это лишний вес.

Рис. 2.5.13. Первые земноводные.Плечевой и тазовый пояса ихтиостеги устроены как и у большинства наземных животных, однако у нее были хвост с хвостовым плавником и так называемая боковая линия (линия чувствительных клеток, с помощью которых рыбы улавливают колебания в воде). Ее ступни, похоже, всей своей поверхностью опирались на землю, однако из-за тяжелых ребер и черепа она передвигалась по суше очень медленно.
Размножались первые амфибии откладывая в водоемах икру.

    В общем, сегодня мы приблизительно понимаем, почему рыбы стали искать жизни на суше. В воде — нехватка кислорода и острая конкуренция, а вне воды — воздух и свобода. Огромный материк Олдред с его обилием мелких водоемов и заболоченных лесов создавал выгодные условия для поиска пищи пешим способом (рис. 2.5.13). И в этой пограничной среде обитания появились новые виды, подобные пандерихту и тиктаалику. Хотя они и продолжали проводить большую часть времени в воде, более ответственными с точки зрения выживания постепенно становились недолгие выходы на сушу, например, во время засухи. При этом строение древних рыб не требовало даже серьезных изменений. Важнейшие конструктивные узлы у них уже имелись — легкие и четыре крепких ласта. Весь же процесс превращения рыб в четвероногих растянулся примерно на 20 миллионов лет и охватил огромные территории материка. До нас дошли лишь отголоски этого могучего эволюционного взрыва, породившего новый класс позвоночных — амфибий. [3]

Животный мир девонского периода

<< Животный мир силура<<

|>> Животный мир карбона>>

А.С.Антоненко