Раздел: Кишечнополостные или радиально-симметричные (Coelenterata, Radiata)

1. Общие сведения о кишечнополостных (радиально-симметричных) животных (Coelenterata, Radiata)

Рис. 1. Представители кишечнополостных (Википедии) - коралловые полипы, ставромедузы, сцифоидные, миксизои, гребневики, гидроидные, кубомедузы и полиподий Кишечнополостны́е или радиальные животные (лат. Coelenterata, Radiata) — группа многоклеточных беспозвоночных животных (рис. 1). Обычно под этим названием объединяют два современных типа: стрекающих (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora). Эту группу традиционно противопоставляют двусторонне-симметричным животным (Bilateria).

Некоторые исследователи не рассматривают гребневиков в составе кишечнополостных и применяют последнее название в более узком смысле — в качестве синонима для типа стрекающих. Радиальных (Radiata), напротив, иногда рассматривают в более широком составе, включая в них губок и пластинчатых.

Традиционно группу характеризуют наличием радиальной симметрии и двух зародышевых листков (энтодермы и эктодермы). При этом обычно считается, что тело кишечнополостных складывается из двух эпителиальных пластов: эпидермиса (наружных покровов) и гастродермиса (выстилки кишечной полости). Между двумя слоями клеток располагается желеобразная соединительнотканная прослойка — мезоглея — в состав которой входят волокна коллагена и сравнительно небольшое количество амебоидных и эндодермальных клеток.

Степень развития мезоглеи варьирует среди представителей группы. Особенно хорошо она развита у планктонных форм — медуз и гребневиков, у которых она берёт на себя опорную функцию. У этих форм отмечена тенденция к миграции мышечных, нервных и половых клеток из эпителиальных пластов в толщу соединительной ткани. Развитая мезоглиальная мускулатура вызывает у некоторых исследователей сомнения в правомерности представлений о кишечнополостных как о первично двухслойных организмах.

Представители данной группы лишены специализированных органов дыхания и выделения, что обычно трактуют как следствие двухслойного плана строения, при котором большинство клеток находится в составе эпителиев и контактируют с внешней средой.

Кишечнополостных характеризует слабо развитая нервная система, в основе которой лежит нервное сплетение (нервный плексус). Однако важно отметить, что планктонные формы наделены довольно разнообразными органами чувств, вокруг которых формируются скопления нервных клеток. Другой пример централизации нервной системы — концентрация нейронов вдоль гребных пластин гребневиков.

Большинство представителей размножается половым путём и обладает планктонными или ползающими личинками. Жизненный цикл значительной части стрекающих представляет собой метагенез: закономерное чередование полового и бесполого размножения. У гребневиков бесполое размножения не описано.

В современной литературе нет единого мнения о филогенетических взаимоотношениях этих групп. Как правило, высказывают две точки зрения. Согласно первой, сестринской группой для билатерий оказываются гребневики. Вторая предполагает единство группы, включающей билатерий и кишечнополостных. Однако, вне зависимости от выбора гипотезы, кишечнополостные оказываются парафилетическим таксоном. В последнее время появились данные в пользу того, что гребневики являются сестринской группой губок, а плакозои — сестринской группой книдарий. В случае принятия этой гипотезы кишечнополостные (в объеме, придаваемом им в данной статье) — таксон полифилетический. 

Кроме современных типов к кишечнополостным относят также некоторые вымершие группы, в том числе представителей вендской фауны. [1]

2. Происхождение кишечнополостных (радиально-симметричных) животных (Coelenterata, Radiata)

Рис. 2. Животный мир вендского периода Первые представители кишечнополостных появились еще в Вендский период. Животный мир этого периода ( рис. 2) не отличается особым разнообразием, сейчас описано всего лишь около 220 видов животных обитавших в этот период, это во многом связано с их холодной средой обитания и отсутствия твердых скелетов. Среди описанных животных вендского периода известны и первые появившиеся тогда кишечнополосные хищники. [2]

Среди вендских организмов с радиальной симметрией можно выделить несколько групп. Это формы с радиальной симметрией бесконечно большого порядка: округлые отпечатки таких форм, как Nemiana или организмы с концентрическими бороздками - Cyclomedusa, Ediacaria, и др. Встречаются и формы с радиальной симметрией неопределенного порядка: отпечатки с большим числом радиально-расходящихся придатков-щупалец - Hiemalora, Eoporpita, и др. или с неопределенным числом камер-антимер - Bonata. Вендские радиально-симметричные формы с небольшим числом антимер демонстрируют необычный порядок симметрии. Так, среди вендских организмов часто встречаются формы с 3-лучевой радиальной симметрией (например, Anfesta) или с чисто вращательной осевой симметрией третьего порядка (Albumares, Tribrachidium) рис.3. Гораздо реже среди вендских организмов обнаруживаются формы с более привычной 4-лучевой симметрией (например, Conomedusites).

Рис. 3. Трёхдо́льные, или трилобозо́и (лат. Trilobozoa) По-видимому, вендские радиально-симетричные (Radiata) представляют собой кишечнополостных в широком смысле слова (не обязательно Cnidaria, поскольку нет доказательств, что они обладали стрекательными клетками), т.е. двуслойных организмов со ртом и гастральной полостью, которая могла быть мешковидной или сложно разветвленной (см., например, Albumares или Tribrachidium). По-видимому, среди вендских Radiata были как прикрепленные формы (например, Nemiana рис. 4), напоминающие полипов, так и плавающие в толще воды формы (например, Albumares), сходные с медузами.

Рис. 4. Немиана (Nemiana simplex) Формы с радиальной или осевой симметрией очень многочисленны в Венде и во многих местонахождениях несомненно доминируют над билатерально-симметричными.

В последние два десятилетия эволюционная биология получила новый мощный инструмент изучения гомологии - сравнительный анализ структуры и экспрессии гомеобоксных генов. Эти гены имеются у всех многоклеточных и регулируют развитие осевых структур, сегментацию, закладку конечностей и другие наиболее фундаментальные процессы в эмбриогенезе как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Предполагается, что система гомеобоксных генов возникла в результате мультипликации и последующей дифференциации из одного предкового гена.

Система гомеобоксных генов выявлена и у стрекающих кишечнополостных. У Cnidaria найдены, в частности, гомологи генов "Brachyury", "goosecoid" и "fork head". У стрекающих кишечнополостных гомологи этих генов экспрессируются в кольцевой области вокруг ротового отверстия. У Bilateria эти гены экспрессируются в процессе гаструляции вдоль щелевидного бластопора и на переднем и заднем краях или вокруг продуктов его разделения - рта и ануса. Это позволяет предполагать их происхождение от единого предкового организатора.[3]

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные - Подцарство: Эуметазои

- Раздел: Кишечнополостные