Надкласс: Четвероногие (Tetrapoda)

1. Общие сведения о Четвероногих животных

Примеры четырёх современных классов четвероногих: земноводные (лягушка), птицы (гоацин), млекопитающие (мышь), пресмыкающиеся (сцинк)Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — один из надклассов входящих в группу Челюстноротых животных. Данный надкласс объединяет животных перешедших к жизни на суше. Некоторые из них, в течении всей жизни или в личиночной стадии сохраняют взаимосвязь с водной средой. Главный признак представителей Четвероногих - наличие четырёх конечностей, служащих для передвижения по суши. У некоторых представителей данного надкласса, конечности в результате эволюции были видоизменены и приспособились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, мозозавры, ихтиозавры) или вообще редуцировались (змеи, некоторые ящерицы и земноводные).

Сейчас на планете обитает более 30 000 видов представителей Четвероногих. Приспособившись к жизни на суши они перешли на лёгочное дыхание (некоторые виды такие, как безлёгочные саламандры вторично потеряли лёгкие и стали дышать через кожу). Лёгочный тип дыхание имеют и такие животные возвратившиеся в морскую среду, как китообразные, сирены, вымершие ихтиозавры. Дыхание жабрами осталось только у приспособленных к жизне в воде личинок земноводных и неотенических земноводных таких, как аксолотль.

Большинство четвероногих имеют две пары конечностей с пятью пальцами. В некоторых случаях число пальцев уменьшается и только у ранних четвероногих из позднего девона, число пальцев варируется от 5 до 8 (тулерпетон - 6, ихтиостега - 7 и акантостега - 8). Конечности четвероногих состоят из сложной системы подвижно сочленённых друг с другом рычагов и шарниров, плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти состоящей из запястья, пясти и пальцев. Задняя конечность включает бедро, голень и стопу.

Акантостега (Acanthostega model)Для четвероногих характерны усложнения внутреннего скелета и зубного аппарата, а в позвоночнике помимо туловищного и хвостового отдела, имеются шейный и крестцовый.

2. Происхождение Четвероногих животных

Каледонский цикл горообразования, происходивший в конце силура – начале девона привел к существенному изменению земной поверхности. Появившиеся высокогорные хребты привели к усилению эрозии со сносом горного материала в низины, что привело к обмелению многих водоемов и их зарастанием, а также резкому снижению содержания кислорода в воде.  Это привело к тому, что многим обитаемым в тех водоемах животным пришлось вырабатывать приспособления для использования атмосферного кислорода, а заодно начать собирать пищу на берегу.  Сейчас нечто подобное можно наблюдать у таких ныне живущих рыб, как змееголовы, бычки и некоторые сомики. Однако теперь, когда суша уже освоена большим разнообразием четвероногих позвоночных, эти приспособления не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь только узко местное значение. В девонском же периоде из-за меньшей конкуренции, процессы эволюции перехода от водного образа жизни к наземному проходили более масштабно.  Скорее всего, в связи с недостатком растворённого в воде кислорода, адаптация к использованию атмосферного кислорода возникла в различных группах рыб, но больше всего продвинулась у девонских двоякодышащих и  лопастепёрых рыб, приведшее к образованию лёгких и зачатков второго круга кровообращения.

Рыба Panderichthys rhombolepisБиологически обе группы схожи, но представители двоякодышащих рыб специализировались как относительно малоподвижные животные, обитавшие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающиеся преимущественно растительной пищей и придонными животными. В противовес им, пресноводные лопастепёрые (Rhipidistia) являлись крупными и сильными хищниками. Как правило, они преимущественно охотились за рыбами, нападая на них стремительным броском из засады. О данном способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников, а также развитие на голове каналов боковой линии и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца. Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей - хоан - позволили при таком "затаенном" дыхании усилить  через орган обоняния ток воды, используя его для обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность лопастеперым рыбам переползать с одного водоёма в другой при его обмелении или пересыхании.

Tiktaalik roseaeДальнейшие приспособления к наземному образу жизни привели к разделению лопастепёрых рыб на три ветви: первые две представлены отрядами Иниходонтиды (Onychodontida), или Струниеобразные (Struniiformes), и Актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств (Actinistia), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha — с отрядами  Поролепообразные (Porolepiformes), Янголепообразные (Youngolepiformes), Диаболепидиды (Diabolepidida), Двоякодышащие (Dipnoi) — и Тетраподоморфы (Tetrapodomorpha) (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).

Тетраподоморфы наряду с тетраподами (четвероногими) включают в себя три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Ризодонтиды (Rhizodontida), Остеолепообразные (Osteolepiformes) и Элпистостегалии (Elpistostegalia), или Пандерихтииды (Panderichthyida). Первые два отряда включают в себя типичных рыб, которые, некоторыми своими особенностями строения скелета схожи с ранними четвероногими, то элпистостегалии (состоящие из трёх родов: Panderichthys, Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных имеющих крокодилоподобный облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, но еще отсутствует членение дистальных частей плавников на пальцы. По современным представлениям, все три отряда, парафилетичны. Упращенную кладограмму показывающую родственные взаимосвязи между тетраподами и данными тремя отрядами можно представить в виде:

Первые земноводныеПервые тетраподы появились около 390 млн лет назад в середине девонского периода, а современные группы тетрапод от которых произошли ныне живущие  их потомки появились в конце девона 367,5 млн. лет назад. В это же время от первых четвероногих, обособились три ветви земноводных. Одна из них представлена Тонкопозвонковыми - Lepospondyli, от которых в последствии произошли современные безногие и хвостатые земноводные, другая - Дугопозвонковыми - Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции приведший к появлению бесхвостых земноводных и третья ветвь - Антракозавры - Anthracosauria – эволюционировавшие довольно медленно, но давшие начало современным примитивным пресмыкающимся - Seymouriamorpha.[2]

Вслед за представителями земноводных, появились около 318 млн. лет назад амниоты или высшие позвоночные разделившиеся на несколько ветвей – одна давшая начало ящерицам, динозаврам, птицам и их родственникам, другая линии млекопитающих.

Господство земноводных длилось вплоть до пермского вымирания в результате которого в течении короткого периода в 60 тыс лет, на Земле исчезло 96% всех морских и 70% наземных видов позвоночных.

Представитель завропсидов - петролакозаврИзменение климата, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным с последующим исчезновением многих мест их обитания, привело к упадку земноводных, чем незамедлительно воспользовались появившиеся к этому времени примитивные пресмыкающиеся, обособившиеся в середине каменноугольного периода от антракозавров путем адаптации к более наземному образу жизни, менее зависящему от водных источников.

Свой рассвет рептилии достигли в мезозойскую эру завоевав господство в воде, суше и воздухе. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм.

Представитель пеликозавров - ДиметродонСкорее всего, в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры - от орнитозухий (из подкласса архозавров) - птицы.

Вследствие полного господствования на земле рептилий, птицы и млекопитающие были сравнительно малочисленны. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: увеличивалась подвижность, развивалась способность к терморегуляции, позволявшая меньше становиться зависимыми от климата, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве позволявший повысить выживаемость вида, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений).

Животный мир палеогенового периодаВ конце мезозоя, произошло очередное четвертое массовое мел-палеогеновое вымирание, в результате которого вымерло большое количество видов и давшая бурное начало развитию млекопитающих и птиц.[3]

 3. Классификация Четвероногих животных

Надкласс Четвероногие делится на 4 ныне живущих класса (Млекопитающие (Mammalia), Птицы (Aves), Пресмыкающиеся (Reptilia), Земноводные (Amphibia)) и один вымерший - Синапсиды (Synapsida). При этом Земноводные  (Amphibia) представляют собой предковою парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Амниоты (Amniota). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим.

Особое место в надклассе занимают первоначальные позднедевонские семейства четвероногих, иногда их переносят с класса Amphibia, включая как отдельный специфический отряд Ichthyostegalia, или как отдельные семейства вне какого-либо класса.

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные - Подцарство: Эуметазои - Раздел: Билатеральные - Надтип: Вторичноротые - Тип: Хордовые - Подтип: Позвоночные - Инфратип: Челюстноротые -

- Надкласс: Четвероногие:

У многих современных и некоторых ископаемых земноводных распространен особый вид полового диморфизма, при котором самка оказывается заметно крупнее самца. Как показали исследования канадских биологов, такая ситуация серьезно повышает шансы на выживание в случае глобальных вымираний.

 Стивен Де Лилль и Локк Роу из университета Торонто проследили за развитием разнообразия земноводных на протяжении сотен миллионов лет, и пришли к выводу, что известное клише "размер имеет значение" вполне справедливо в применении к их эволюции. По данным исследователей, виды, у которых самцы и самки различаются размерами, подвержены меньшему риску вымираний и лучше адаптируются к различным условиям среды.

Независимая эволюция полов у видов, самцы и самки которых способны самостоятельно развивать такие черты, как размер, помогает им пережить угрозу, оказывающуюся смертельной для других видов, констатировал Де Лиль, отметив, что классическая экологическая теория оказалась не в состоянии предсказать такой поворот.

Общепринятая сегодня в науке позиция гласит, что вид с заметно различающимися размерами самцов и самок нуждается в большем количестве ресурсов и менее способен к адаптации и диверсификации, чем вид, у которого размеры особей не зависят от пола. "Я полагаю, что если наши результаты применимы к общей картине массовых вымираний, то нам, возможно, следует более внимательно присмотреться к тем видам, что находятся сегодня под угрозой уничтожения, – заявил Де Лиль. – Ученые могут пересмотреть свои взгляды на роль, которую играют половые различия в использовании среды обитания или диете".

Согласно некоторым оценкам, от 30% до 40% из живущих в настоящее время 7000 видов земноводных находятся под угрозой исчезновения. Это больше, чем в любой другой группе животные, причем вымирание амфибий является критической угрозой для глобального биоразнообразия и сложившихся трофических цепей. При этом земноводные служат своего рода "канарейками в угольной шахте", быстрее реагируя на экологические угрозы и предупреждая об опасности другим представителям флоры и фауны.

Исследование Де Лиля и Роу добавляет новый фрагмент в мозаику "шестого глобального вымирания", объясняя, почему некоторые виды сегодня чувствуют себя вполне хорошо, а другие находятся в упадке или уже исчезают. Так, например, золотая жаба и лягушка арлекин из Коста-Рики таинственным образом полностью исчезли в конце 1980-х годов, хотя их привычная среда обитания – тропические облачные леса – остались нетронутыми цивилизацией.

"Наша работа показывает, что мы все еще не полностью понимаем причины массовых вымираний, хотя теперь у нас есть представление о том, что половой диморфизм является важной чертой в этом отношении", – отметил Де Лиль.

Источник: PaleoNews

Правила хорошего тона не зря предписывают тщательно пережевывать пищу – пренебрежение этим советом может привести к самым печальным последствиям, вплоть до летальных. Лишний раз подтверждает эту истину находка пермской амфибии, насмерть подавившейся слишком крупной жертвой.

Sclerocephalus вместе со своим обедом Cherlyderpeton  Некоторое время назад в раннепермских отложениях США была найдена примечательная пара скелетов. Крупное земноводное Sclerocephalus haeuseri (порядка 70 см длиной) окаменело, так и не выпустив из пасти Cherlyderpeton latirostris – амфибию размером поменьше. По заключению экспертов, смерть склероцефалуса наступила в результате удушения – тушка черлидерпетона перекрыла его горло и застряла там.

Палеонтологи описывают Sclerocephalus haeuseri как нечто среднее между саламандрой и аллигатором. Обтекаемое тело, тяжелые челюсти и череп, глаза на верхней стороне головы и сильный хвост указывают на то, что это был один из заметных водных хищников своего времени, экологическая ниша которого до некоторой степени совпадала с современными крокодилами.

Склероцефалусам была свойственна известная неразборчивость в пище – они одинаково хорошо относились к рыбам, некрупным амфибиям и даже собственному молодняку. Согласно альтернативной версии, пермский хищник поплатился как раз за каннибализм, подавившись именно молодой особью своего вида.

В летописи окаменелостей случаи гибели животных от удушения довольно редки. Live Science приводит еще два примера – в одном из них палеогеновый окунь Mioplosus labracoides насмерть подавился собственным товарищем, а в другом – еще один миоплозус не смог справиться с рыбой иного вида.

В настоящее время все эти примечательные образцы выставлены на онлайн-аукцион Heritage Auctions, торги которого состоятся в октябре. По словам директора аукциона Джима Уолкера, всякий раз, когда вместо изолированного скелета камни доносят до нас подобные захватывающие сцены, стоимость образцов многократно увеличивается. "Это повышает цену в восемь-десять раз вне всякого сомнения", – заявил он, отметив, что ожидаемая стоимость уникального лота находится в границах 150-250 тысяч долларов.

Среди других лотов этого аукциона – пара санкт-петербургских трилобитов Asaphus на одном матриксе, череп древней пираньи, уже упомянутые выше насмерть подавившиеся окуни и многое другое.

Истчоник: PaleoNews

Охота жужелицы на лягушку

Израильские ученые впервые описали, как насекомое охотится на амфибий и поедает их. Агрессивные жужелицы употребляют в пищу пять видов земноводных.

Наблюдение биологов из Тель-Авивского университета переворачивает наше привычное представление о хищнике и жертве. Мы привыкли, что лягушки и жабы поедают насекомых, это их основная пища. Зоологи говорят, что амфибии –специализированные хищники для насекомых.

Но, оказывается, бывает и наоборот. У жужелиц рода Epomis с амфибиями отношения наоборот. Биологам уже было известно, что личинки этих жужелиц питаются лягушками и жабами, и на таком корме быстро набирают вес. Но до сих пор они считали, что взрослые жужелицы едят других беспозвоночных или, в крайнем случае, мертвых позвоночных.

Впервые ученые увидели, что и взрослые жужелицы охотятся на лягушек и жаб, в несколько раз крупнее себя, и вполне успешно. В Израиле живут два вида жужелиц рода Epomis: E. dejeani и E. circumscriptus. Оказалось, днем жужежицы вполне мирно уживаются с лягушками, а ночью нападают на них.

В лаборатории они поместили жужелиц в одну чашку Петри с лягушкой и зарегистрировали на камеру сцену охоты. Маленькая жужелица атакует лягушку, убивает ее, прогрызает кожу и выедает внутренности.

Эксперимент показал, что жужелицы охотятся на амфибий пяти видов: зеленую жабу (Bufo viridis), малоазиатскую квакшу(Hyla savignyi), лягушку Бедряги (Rana bedriagae), малоазиатского тритона (Triturus vittatus) и огненную саламандру (Salamandra salamandra infraimmaculata). На всех амфибий, за исключением тритона, нападают оба вида жужелиц. А тритон по зубам только E. dejeani .

«Мы зафиксировали необычный феномен — позвоночное животное становится жертвой беспозвоночного», — подчеркнул Гил Вайзен (Gil Wizen), первый автор исследования. Теперь у биологов есть все основания считать, что жужелицы Epomis – специализированный хищник для амфибий.

Ученые опубликовали наблюдение в журнале Zoo Keys.

Источник: Infox.ru

Палеонтологи из Китайской академии наук описали пару саламандр юрского периода, которые были обнаружены вместе с содержимым своих желудков в пластах Даухугоу (уезд Нинчэн, Внутренняя Монголия).

Jeholotriton paradoxus со своими жаброногими (здесь и ниже — изображения Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology; масштабная полоска равна 10 мм)Это первый пример ископаемых хвостатых земноводных с пищей в желудке.

Даухугоу дали целый ряд образцов растений, беспозвоночных (жаброногие, пауки, жнецы, насекомые) и позвоночных (саламандры, ящерицы, пернатые динозавры, птерозавры, млекопитающие) юрского периода. Что касается хвостатых земноводных, то среди них доминировали неотенические виды Jeholotriton paradoxus и Chunerpeton tianyiensis, а также превращённый Liaoxitriton daohugouensis. Найдено множество хорошо сохранившихся скелетов и даже отпечатков мягких тканей (глаз, жабр, кожи, хвостового оперения). Из более чем 600 образцов хвостатых земноводных сохранились два экземпляра Jeholotriton paradoxus с жаброногими ракообразными в желудках и девять образцов Chunerpeton tianyiensis — с гребляками.Chunerpeton tianyiensis и гребляки

В области живота молодой особи Jeholotriton paradoxus, имевшей примерно 96 мм в длину (от носа до кончика хвоста), исследователи насчитали более пятидесяти тесно сбитых в кучу панцирей жаброногих около 2 мм длиной. Находки последних в породе отличаются большим разнообразием форм и размеров и сильно рассеяны, а здесь их много и все они примерно одинаковы. Это говорит о том, что саламандра охотилась целенаправленно. Образцы обладают относительно круглым панцирем, тогда как в камне чаще попадаются особи с более или менее овальным панцирем. Возможно, это результат размягчения хитиновой брони в ходе пищеварения. Следы зубов не замечены: ракообразных проглатывали целиком. Вся добыча отнесена к одному виду — Euestheria luanpingensis.

Кстати, современные хвостатые земноводные (например, Ambystoma cingulatum, Salamandra salamandra) тоже питаются жаброногими.

Второй описанный пример — юный Chunerpeton tianyiensis (размеры вида варьировались от 30 до 62 мм в длину). Это существо ело гребляков Yanliaocorixa chinensis (широко распространённый представитель энтомофауны Яньляо). Насекомые, обнаруженные в желудке, имеют 5–6 мм в длину, причём это либо взрослые особи, либо личинки на последней стадии развития, что снова говорит о селективном питании. Их тоже глотали целиком.

Обычно рацион хвостатых земноводных меняется с возрастом, но в данном случае по этому поводу сказать ничего нельзя, так как взрослые особи с содержимым желудка пока не найдены.

Результаты исследования опубликованы в журнале Chinese Science Bulletin.

Источник:  КОМПЬЛЕНТА