Считается, что фагоцителла (др. название – паренхимелла) является предком всех многоклеточных животных. Фагоцителла состоит (подобно личинке современных низших многоклеточных – паренхимуле) из слоя поверхностных клеток – эктодермы, или кинобласта и внутренней клеточной массы – паренхимы, или фагоцитобласта. Кинобласт выполняет функции отграничения, внешнего обмена и движения; фагоцитобласт – внутреннего обмена, внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло всё многообразие форм тканей многоклеточных животных организмов.

Фагоцителла/ Fagocitella (Паренхимелла) Фагоцителла не имела рта и кишечника, пищеварение было внутриклеточное. Рот сформировался, как просвет между клетками наружного слоя, ведущий во внутреннюю паренхиму. Располагался он, в отличие от гастреи на заднем конце тела. Кишечника еще не было. Но теперь возникла возможность питаться более крупной добычей: внутренние клетки могли окружать ее, образуя гигантскую пищеварительную вакуоль. Однако для хищничества нужна еще способность ловить добычу. Поэтому хищничать научились только настоящие многоклеточные (эуметазои) - после того, как у них возникли мышцы и управляющая ими нервная система. Постепенно у потомков фагоцителлы сформировался постоянный кишечник. По мере увеличения размеров он мог усложняться: возникли боковые карманы, чтобы доставлять пищу к наружным слоям клеток. В дальнейшем у некоторых животных эти карманы могли отделиться, дав начало полости тела - целому.

Фагоцителла обитала в толще воды. Нетрудно представить себе, как от нее могли произойти современные группы животных при переходе к жизни на дне. Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса (относящегося к подцарству прометазоев). После появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли бескишечные турбеллярии. Рот у них сместился на брюхо, и они стали двустороннесимметричными. После появления кишечника часть потомков фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни на дне - они превратились в кишечнополостных.

Происхождение фагоцителлы (паренхимеллы)

Предок фагоцителлы сочитал в себе признаки амебы и жгутиковых клеток, а так же имел вырост клеточной стенки в виде кольцевой пластины.

Одноклеточный предок животныхВероятно, этот праорганизм жил, прикрепившись ко дну океана или моря. Питался приблизительно так: колеблющийся жгутик направлял воду сквозь отверстия воротничка. Вода пригоняла мелкие частицы пищи, и они оседали на воротничке, как на ситечке. Эти частицы захватывало служащее для питания приспособление - ложноножка (псевдоподия). В клетке жгутиконосца образовывалась пищеварительная вакуоль, в которой происходило переваривание пищевых частиц - так же, как это происходит у амёб. 

 Возможно, воротничковые жгутиконосцы могли жить, как поодиночке, так и колониями.

Рост колоний скорее всего происходил в результате многократного деления клеток. Клеткам расположенным в центре колонии становилось тесно. Организмы-соседи мешали друг получать необходимую пищу. Решение этой проблемы возможно путем специализации клеток. Одни клетки сохраняют воротнички и жгутики, но теряют ложноножку, другие наоборот - сохраняют только ложноножку. Оставшиеся жгутики эффективнее работают и усиливают ток воды, на воротничках оседает больше пищи. Амебоидные жители "комунальной" колонии поглощают и переваривают собранную другими еду, а затем делятся питательными веществами со жгутиконосцами. Так колония становится полиморфной, то есть разнородной.

 Не  исключено, что клеткам, расположенным по краям колонии, места для роста было достаточно. Однако в центре царила толчея. Поэтому вытесняемые клетки поднимались над поверхностью дна или камня. Плоская колония постепенно преобразуется в бугристую. Часть клеток, возможно, оторвалась и путилась в свободное плавание. Проплыв какое-то расстояние, она опускалась на дно и давала начало новой колонии. Но полиморфная колония - это еще не многоклеточный организм. Её клетки уже специализированы, но пока не образуют отдельных тканей. К тому же жгутиконосцы легко превращались в амебоидов, и наооборот. Наконец, общий обмен веществ по-прежнему охватывает только соседние клетки.

 У колоний сидевших на дне похоже особых проблем не было. А вот у плавающих колоний возникли проблемы с передвижением. Беспорядные колебания жгутиков шаровидной колонии приводят к тому, что колония не может передвигаться направленно, а лишь способна дрейфовать в толще воды. Да еще амебы мешают движению. Возможно, что амебоидные клетки - бесполезные при движении переместились в глубь колонии, а на поверхности остались лишь жгутиковые клетки. Так образуется двуслойный организм, причем оба слоя клеток зависят друг от друга. Это появление двух типов тканей. Так возникло существо, которое И.И. Мечников назвал фагоцителлой (от греч. "фагос" - "пожирающий" и "цитос"- "клетка").

 Но шаровидная фагоцителла по-прежнему двигается очень медленно из-за несогласованных движений жгутиков. Возникла необходимость приобрести новую форму - форму огурца или дирижабля.

 Теперь жгутики смогут работать более согласованно, да и пищевые частички будут концентрароваться у определенного конца тела животного, подобно хлебной корке, брошенной за борт плывущего корабля. Теперь съедобные крохи уже не нужно фильтровать на воротничках - их можно хватать прямо из воды. Но чем хвотать? У жгутиковых нет ложноножек, а амебы внутри тела. Возникает необходимость образовать на "хвосте" отверстие - первичный рот - бластопор (от греч "бластос" - "росток" и "порос" - "проход").

 Вероятно впервые "рот" образовался в результате отрыва дочерней колонии от материнской.

 Однако, являясь первым многоклеточным животным, фагоцителла сохраняет две важные особенности простейших:

- внутриклеточное пищеварение,

- мерцательное передвижение.

Источники: Мир Животных

Кабинет биологии 

2.1 Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2 млрд.лет назад).

В следствии большой распростроненности цианобактерий и водорослей резко возростает содержание кислорода в атмосфере Земли, что приводит к возможности появления таких существ, как животные. Безконтрольный рост кислорода и уменьшение парниковых газов в криогеновом периоде приводит к череде глобальных похолоданий (в период с 750 до 580 млн. лет назад) покрывших землю слоем льда толщиной до двух километров. Каждое оледениние могло длиться от 4 до 30 млн. лет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень. 

Рис. 2.1 Колония хоанофлагелляты SphaeroecaПредположительно первоначально в многоклеточные структуры объединялись простейшие хоанофлагеллаты (рис. 2.1), которые, как полагают, стоят на грани между одноклеточностью и многоклеточностью, образуют зародышеобразные колонии только с помощью бактериального липида, который получают из съеденных бактерий (прокариот). Следующим щагом было появление в этом же периоде первых настоящих многоклеточных макроогранизмов - эти организмы появились на Земле сразу после Мариноанского оледенения – одной из стадий глобального оледенения, когда нашу планету в течение многих миллионов лет сплошь покрывали льды. Первые многоклеточные существа были мягкотелыми организмами, состоящими из отдельных фракталов.

Одни из самых первых появившихся на Земле животных относятся к криогеновому периоду. Эти организмы по размерам были меньше эдикарских и являются не лентовидными, а червеобразными (иногда похожи на членистых). Многие из них строили из органики сегментированные трубки бакаловидной формы. Среди этих организмов нет ни медузоподобных "дисков" как в эдикаре, так и форм похожих на губки (примитивнейших из ныне живущих групп животных). Судя по всему, довендская хайнаньская биота не может считаться предковой ни для эдикарской, ни тем более для современной - фанерозойской [1].

Рис.2.2 Этапы происхождения многоклеточности: I, II—сферические колонии жгутиковых, III—V—фагоцителлы разной степени сложности; 1—кинобласт, 2—рыхлый фагоцитобласт, 3—скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4—ротовое отверстие, 5—половые клетки, 6—эпителизованный фагоцитобласт Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.           

Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).
Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Таким образом возникают предпосылки к формированию нервной системы.

Рис. 2.3. Трихоплакс - Самое примитивное животное на свете похоже на медленно ползающую тонкуюбесформенную пластинку. Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 2.2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). [2]

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.[4]

По другой теории первым примитивным животным является - трихоплакс (рис. 2.3).

Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.[5]

Рис. 2.4. Гребневик. Следующим этапом развития животных стало появление гребневиков (рис. 2.4).[6]

Дальнейшим развитием жизни - стало появление 635 млн лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губок (рис. 2.5) развивавшиеся на морском дне, на мелководье, а затем распространившиеся в более глубокие воды.[7] 

До развития многоклеточных организмов на нашей планете повсеместно царствовали бактериальные сообщества, покрывая дно океана тонким слоем и выстраивая величественные строматолиты. Первые животные были вынуждены вести с ними жестокую борьбу за существование, получая птательные вещества с воды, им приходилось увеличивать свои габариты, что позволяло поглощать большее количества питательных веществ. [8]

Рис. 2.5. Семейство губок. Одними из наиболее древних находок многоклеточных животных являются археоциаты, а также рангеоморфы, такие, как Харния или чарния Charnia и Charnodiscus, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea) жившие в эдикарском периоде. На морском и океаническом дне в то время, обитало большое разнообразие кольчатых червей (известно 5 видов многощетинковых червей принадлежащих родам Сприггина (Spriggina) и Дикинсония (Dickinsonia), от которых в дальнейшем произошли моллюски и членистоногие. Кроме вышеперечисленных морских обитателей эдикария, встречались членистоногие-антроподы (Precambridium), являющиеся отдаленными предками ископаемых трилобитов, а также современных насекомых - пауков и скорпионов. Другими интересными животными эдикара являлись трибрахидиумы (Tribrachidium) которые до сих пор не нашли своей ниши в современой систематике. Некоторые из эдиакарских животных достигали больше метра в размере.

Рис. 2.6. Вендский период (Эдиакарийская биотика). Вообще, в вендский период (рис. 2.6) образовалось большое количество мягкотелых животных не имеющих минерального скелета, останки которых, как уже говорилось, не дошли до наших дней. Тогда же появились первые кишечнополосные хищники.

Животные Эдиакар жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало.

Рис. 2.7. Животные Эдиакар (Вендский период). Морские перья поднимались с морского дна (рис. 2.7), подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.

В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие на царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы вышеупомянутых примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов. Правда, твердых останков этих животных пока не обнаружено: по всей видимости, они еще не обзавелись твердым панцирем. [9]

Самые первые животные возникали в холодных водах, т.к. теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. Древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эукариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.

Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда (542±1 млн. лет) и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания.

Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.

Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя.

Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.

Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эукариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, по окончании ледниковой эры оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты, колонизировав тепловодные бассейноы карбонатного пояса планеты и постепенно заменяя карбонатные постройки цианобактерий рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.

Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. [10]

Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

<< Общие сведения о животных. Разделение классификации животных. Появление и эволюция животных <<

 |>> Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв >>

 А.С.Антоненко