Надкласс: Четвероногие (Tetrapoda)

1. Общие сведения о Четвероногих животных

Примеры четырёх современных классов четвероногих: земноводные (лягушка), птицы (гоацин), млекопитающие (мышь), пресмыкающиеся (сцинк)Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — один из надклассов входящих в группу Челюстноротых животных. Данный надкласс объединяет животных перешедших к жизни на суше. Некоторые из них, в течении всей жизни или в личиночной стадии сохраняют взаимосвязь с водной средой. Главный признак представителей Четвероногих - наличие четырёх конечностей, служащих для передвижения по суши. У некоторых представителей данного надкласса, конечности в результате эволюции были видоизменены и приспособились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, мозозавры, ихтиозавры) или вообще редуцировались (змеи, некоторые ящерицы и земноводные).

Сейчас на планете обитает более 30 000 видов представителей Четвероногих. Приспособившись к жизни на суши они перешли на лёгочное дыхание (некоторые виды такие, как безлёгочные саламандры вторично потеряли лёгкие и стали дышать через кожу). Лёгочный тип дыхание имеют и такие животные возвратившиеся в морскую среду, как китообразные, сирены, вымершие ихтиозавры. Дыхание жабрами осталось только у приспособленных к жизне в воде личинок земноводных и неотенических земноводных таких, как аксолотль.

Большинство четвероногих имеют две пары конечностей с пятью пальцами. В некоторых случаях число пальцев уменьшается и только у ранних четвероногих из позднего девона, число пальцев варируется от 5 до 8 (тулерпетон - 6, ихтиостега - 7 и акантостега - 8). Конечности четвероногих состоят из сложной системы подвижно сочленённых друг с другом рычагов и шарниров, плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти состоящей из запястья, пясти и пальцев. Задняя конечность включает бедро, голень и стопу.

Акантостега (Acanthostega model)Для четвероногих характерны усложнения внутреннего скелета и зубного аппарата, а в позвоночнике помимо туловищного и хвостового отдела, имеются шейный и крестцовый.

2. Происхождение Четвероногих животных

Каледонский цикл горообразования, происходивший в конце силура – начале девона привел к существенному изменению земной поверхности. Появившиеся высокогорные хребты привели к усилению эрозии со сносом горного материала в низины, что привело к обмелению многих водоемов и их зарастанием, а также резкому снижению содержания кислорода в воде.  Это привело к тому, что многим обитаемым в тех водоемах животным пришлось вырабатывать приспособления для использования атмосферного кислорода, а заодно начать собирать пищу на берегу.  Сейчас нечто подобное можно наблюдать у таких ныне живущих рыб, как змееголовы, бычки и некоторые сомики. Однако теперь, когда суша уже освоена большим разнообразием четвероногих позвоночных, эти приспособления не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь только узко местное значение. В девонском же периоде из-за меньшей конкуренции, процессы эволюции перехода от водного образа жизни к наземному проходили более масштабно.  Скорее всего, в связи с недостатком растворённого в воде кислорода, адаптация к использованию атмосферного кислорода возникла в различных группах рыб, но больше всего продвинулась у девонских двоякодышащих и  лопастепёрых рыб, приведшее к образованию лёгких и зачатков второго круга кровообращения.

Рыба Panderichthys rhombolepisБиологически обе группы схожи, но представители двоякодышащих рыб специализировались как относительно малоподвижные животные, обитавшие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающиеся преимущественно растительной пищей и придонными животными. В противовес им, пресноводные лопастепёрые (Rhipidistia) являлись крупными и сильными хищниками. Как правило, они преимущественно охотились за рыбами, нападая на них стремительным броском из засады. О данном способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников, а также развитие на голове каналов боковой линии и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца. Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей - хоан - позволили при таком "затаенном" дыхании усилить  через орган обоняния ток воды, используя его для обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность лопастеперым рыбам переползать с одного водоёма в другой при его обмелении или пересыхании.

Tiktaalik roseaeДальнейшие приспособления к наземному образу жизни привели к разделению лопастепёрых рыб на три ветви: первые две представлены отрядами Иниходонтиды (Onychodontida), или Струниеобразные (Struniiformes), и Актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств (Actinistia), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha — с отрядами  Поролепообразные (Porolepiformes), Янголепообразные (Youngolepiformes), Диаболепидиды (Diabolepidida), Двоякодышащие (Dipnoi) — и Тетраподоморфы (Tetrapodomorpha) (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).

Тетраподоморфы наряду с тетраподами (четвероногими) включают в себя три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Ризодонтиды (Rhizodontida), Остеолепообразные (Osteolepiformes) и Элпистостегалии (Elpistostegalia), или Пандерихтииды (Panderichthyida). Первые два отряда включают в себя типичных рыб, которые, некоторыми своими особенностями строения скелета схожи с ранними четвероногими, то элпистостегалии (состоящие из трёх родов: Panderichthys, Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных имеющих крокодилоподобный облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, но еще отсутствует членение дистальных частей плавников на пальцы. По современным представлениям, все три отряда, парафилетичны. Упращенную кладограмму показывающую родственные взаимосвязи между тетраподами и данными тремя отрядами можно представить в виде:

Первые земноводныеПервые тетраподы появились около 390 млн лет назад в середине девонского периода, а современные группы тетрапод от которых произошли ныне живущие  их потомки появились в конце девона 367,5 млн. лет назад. В это же время от первых четвероногих, обособились три ветви земноводных. Одна из них представлена Тонкопозвонковыми - Lepospondyli, от которых в последствии произошли современные безногие и хвостатые земноводные, другая - Дугопозвонковыми - Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции приведший к появлению бесхвостых земноводных и третья ветвь - Антракозавры - Anthracosauria – эволюционировавшие довольно медленно, но давшие начало современным примитивным пресмыкающимся - Seymouriamorpha.[2]

Вслед за представителями земноводных, появились около 318 млн. лет назад амниоты или высшие позвоночные разделившиеся на несколько ветвей – одна давшая начало ящерицам, динозаврам, птицам и их родственникам, другая линии млекопитающих.

Господство земноводных длилось вплоть до пермского вымирания в результате которого в течении короткого периода в 60 тыс лет, на Земле исчезло 96% всех морских и 70% наземных видов позвоночных.

Представитель завропсидов - петролакозаврИзменение климата, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным с последующим исчезновением многих мест их обитания, привело к упадку земноводных, чем незамедлительно воспользовались появившиеся к этому времени примитивные пресмыкающиеся, обособившиеся в середине каменноугольного периода от антракозавров путем адаптации к более наземному образу жизни, менее зависящему от водных источников.

Свой рассвет рептилии достигли в мезозойскую эру завоевав господство в воде, суше и воздухе. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм.

Представитель пеликозавров - ДиметродонСкорее всего, в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры - от орнитозухий (из подкласса архозавров) - птицы.

Вследствие полного господствования на земле рептилий, птицы и млекопитающие были сравнительно малочисленны. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: увеличивалась подвижность, развивалась способность к терморегуляции, позволявшая меньше становиться зависимыми от климата, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве позволявший повысить выживаемость вида, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений).

Животный мир палеогенового периодаВ конце мезозоя, произошло очередное четвертое массовое мел-палеогеновое вымирание, в результате которого вымерло большое количество видов и давшая бурное начало развитию млекопитающих и птиц.[3]

 3. Классификация Четвероногих животных

Надкласс Четвероногие делится на 4 ныне живущих класса (Млекопитающие (Mammalia), Птицы (Aves), Пресмыкающиеся (Reptilia), Земноводные (Amphibia)) и один вымерший - Синапсиды (Synapsida). При этом Земноводные  (Amphibia) представляют собой предковою парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Амниоты (Amniota). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим.

Особое место в надклассе занимают первоначальные позднедевонские семейства четвероногих, иногда их переносят с класса Amphibia, включая как отдельный специфический отряд Ichthyostegalia, или как отдельные семейства вне какого-либо класса.

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные - Подцарство: Эуметазои - Раздел: Билатеральные - Надтип: Вторичноротые - Тип: Хордовые - Подтип: Позвоночные - Инфратип: Челюстноротые -

- Надкласс: Четвероногие: