2.2. Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв

Кембрийский период начался примерно 570 млн лет назад, возможно, несколько ранее, и продолжался 70 млн лет. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке (рис. 2.2.1). Этот период стал временем расцвета эволюционных чудаков. Например, в морях обитали беспозвоночные с бронированными телами, сложными глазами и множеством ног, расположенными самым удивительным образом. 

Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами - результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.

Рис. 2.2.1. Животные кембрийского периодаЖивотные, пока у них не сформировались твердые скелеты, очень редко сохранялись в виде окамснелостей. Соответственно и сведений о них дошло до нас крайне мало.

Но почему же у такого количества животных скелеты развились именно теперь, а не прежде, в докембрии? Создается впечатление, что для того, чтобы в организме животного откладывались минералы, необходимые для формирования скелета, требуется определенное количество кислорода. Возможно, концентрация кислорода в атмосфере стала достаточной для этого только в раннем кембрии.

Первые скелеты состояли в основном из карбоната кальция. Новые хищники поедали древние строматолитовые рифы, и те, разрушаясь, выбрасывали в воду океанов все больше и больше кальция, пригодного для формирования скелетов и раковин. Раковины и панцири не только служили надежной опорой организму животных, но и защищали их от появившихся вокруг в изобилии хищников.

Более жесткие скелеты позволяли животным перейти к новому образу жизни: они смогли приподниматься над донным илом, а стало быть, и быстрее передвигаться по морскому дну. Как только у животных развились членистые конечности, им стали доступны самые разнообразные способы передвижения, в том числе ходьба и плавание. Щетинистые конечности годились также для фильтрования пищи из морской воды, а членистые ротовые органы открывали новые возможности для захватывания добычи.

Кембрийский эволюционный взрыв - одна из величайших загадок в истории развития жизни на Земле. Понадобилось 2,5 млрд лет, чтобы простейшие клетки развились в более сложные эукариотные клетки, и еще 700 млн лет для возникновения первых многоклеточных организмов. А затем, всего за какие-то 100 млн лет, мир оказался заселен невероятным разноооразием многоклеточных животных. С тех пор за более чем 500 млн лет на Земле не появилось ни одного нового типа (принципиально иного строения тела) животных.

В кембрийский период на Земле существовали громадные области, занятые континентальным шельфом, или материковыми отмелями. Здесь создались идеальные условия для жизни: дно, покрытое слоем мягкого ила, и теплая вода. К этому времени в атмосфере образовалось много кислорода, хотя его и боыло меньше, чем сегодня. Развитие твердых покровов привело к появлению новых жизненных форм, таких, как членистоногие, артроподы. Животным понадобились новые способы защиты от новых высокоорганизованных хищников. Улучшились средства их защиты - и уже хищникам пришлось вырабатывать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы.[1]

Рис. 2.2.2. Реконструкция морского дна на мелководье позднего кембрия.На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался. При этом некоторые популяции вымирали, а места их обитания занимали другие животные, которым, в свою очередь, приходилось приспосабливаться к новым условиям жизни. Со временем животные кембрия (рис. 2.2.2) осваивали все новые, более и более специализированные способы питания. Животный мир становился разнообразнее, и все больше видов животных могло существовать бок о бок, не претендуя на пищевые ресурсы соседей. Никогда больше на нашей планете не будет такого количества незанятых экологических ниш и столь слабой конкуренции между видами - иными словами, столь неограниченных возможностей для экспериментирования со стороны природы.

Создается такое впечатление, что в ходе "эволюционного взрыва" кембрийского периода природа чуть ли не намеренно экспериментировала с огромным количеством самых разных жизненных форм. Правда, в итоге лишь очень немногие из них дожили до наших дней. В течение кембрия возникло множество странных типов и "проектов" строения животных, которые давно исчезли с лица нашей планеты. Были в то время и многие хорошо знакомые нам группы животных. В сущности, к концу кембрийского периода появились практически все нынешние типы твердотелых животных. Некоторые животные жившие в это время уже обладали довольно сложным мозгом, сравнимым с мозгом современных насекомых и некоторых ракообразных.

Так почему же с тех пор эволюция не породила новые типы животных? Может, в их генетической структуре произошли какие-то изменения и они утратили способность к столь быстрой трансформации? Или же великое разнообразие видов создало сильнейшую межвидовую конкуренцию, оставляющую слишком мало возможностей для экспериментаторства? Несомненно одно: в наши дни любую освободившуюся экологическую нишу моментально заполняют уже существующие животные, отлично приспособленные к данной среде обитания.

 Рис. 2.2.3. Трилобиты.Эволюционный взрыв раннего кембрия произвел на свет множество разнообразных существ. Важнейшие из них - трилобиты (рис. 2.2.3), членистоногие животные, во многом похожие на современных мечехвостов. Их тела были покрыты щитообразными панцирями. Большинство ранних трилобитов обитало на морском дне, однако некоторые плавали в воде над поверхностью дна и, вполне возможно, охотились на своих сородичей, живших в иле. Трилобиты были также первыми из известных нам животных с высокоразвитым зрением. Подобно глазам современных насекомых и ракообразных, глаза трилобитов были сложными и состояли из скоплений крохотных линз. Линзы эти оказались достаточно прочными, чтобы сохраниться в ископаемом виде.

Вместе с трилобитами в кембрийском периоде, лопастеногие - предки членистоногих к которым относятся современные насекомые, ракообразные и паукообразные обзаводятся твердым скелетом. Процесс появления экзоскелета насекомых начался с конечностей проживавших тогда их предков, таких, как "ходящий кактус" (Diania cactiformis) [2], а для добычи пищи многие из них использовали особые ножки.

 Рис. 2.2.4 Морская фауна кембрийского периода.В морской воде обитало и множество других организмов (рис. 2.2.4). Они образовывали пищевую цепь (последовательность живых существ, служащих пищей друг другу), в основе которой находились миллионы плавающих водорослей и микроскопических животных. Некоторые из них, например фораминиферы и примитивные креветки, появившиеся еще в докембрии, постепенно выработали твердые покровы. Морские волны переносили с места на место медуз и родственных им животных, а к концу кембрийского периода в морях появились и весьма высокоорганизованные хищники - такие, как головоногие моллюски являвшиеся предками современных осьминогов и кальмаров или примитивные панцирные рыбы. Предки современных осьминогов были небольшого размера -2-5 см как например нектокарис (Nectocaris pteryx) [3].

В донном иле копошились многочисленные черви, питавшиеся падалью, примитивные моллюски, похожие на современных блюдечек и морских улиток, а также брахиоподы - животные с двустворчатыми раковинами, что-то вроде двустворчатых моллюсков на стебельке, которые извлекают пищу из окружающей их воды. Над морским дном колыхались целые леса морских перьев, тщательно фильтрующих воду, тюльпанообразных Cotyledion tylodes и Siphusauctum gregarium, различные виды перистожаберных, а в тихих водах обитали хрупкие стекловидные губки. К концу периода появилось множество различных иглокожих, в том числе морские звезды и морские ежи. С этого же периода известны и первые норы прорытые животными и использовавшиеся для кладки икы [4].

Ближе к концу кембрийского периода появляются первые ядовитые животные - конодонты (conodonts) у которых имелись ядовитые зубы с продольными канавками [5].

Рис. 2.2.5. Кембрийский период. Архиоциаты, Микродиктион и Томмотия.Хищники усердно разрушали древние докембрийские строматолитные рифы, однако за работу уже взялись новые неутомимые производители известняка. Это были археоциаты (рис. 2.2.5), примитивные губкообразные организмы, которые, однако, быстро распространились по всему миру и эволюционировали во множество различных видов. Археоциаты, в свою очередь, внезапно пришли в упадок и полностью вымерли в середине кембрия, но к тому времени в морях появились первые кораллы - правда, они еще не начали строить рифы.

Рис. 2.2.6. Реконструкция кембрийского хищника Peytoia (Laggania)Самыми крупным хищником обитавшем в морях кембрийского периода являлись аномалокариды. Размеры некоторых из них, как например Peytoia в конце кембрия достигали одного метра (рис. 2.2.6) [6], а размеры похожего на гусеницу с 33 ногами и имевшего мягкую раковину на спине Tegopelte gigas - 30 см.[7]

Конец кембрия ознаменовался новой ледниковой эпохой. Уровень моря резко понизился. Это привело к уничтожению многих природных зон и, соответственно, вымиранию многих видов животных.

Первое хордовое животное рыба была с хвостовым плавником, V-образными группами мышц и некой структурой, напоминающающую ротовую часть бесчелюстной рыбы, с зубами из дентина и эмали, как у позвоночных. К концу периода возникли и первые позвоночные, так называемые птераспидные рыбы.

Помимо всего прочего, в кембрии появились первые хордовые животные, представители той самой группы, эволюция которой в конечном итоге привела к возникновению на Земле человека. Все хордовые на каком-то этапе своего развития имеют жаберные щели и четко выделенную нервную трубку, идущую вдоль спины, по обе стороны которой располагаются парные группы мышц. В дальнейшем вокруг нервной трубки образуется костный позвоночник или хребет, отчего высшие хордовые получили название позвоночных животных. Часть такого хребта, тянущаяся за анальным отверстием животного, называется хвостом. Хордовые также имеют жесткую хрящевую струну (хорду), проходящую вдоль спины животного на определенном этапе его жизненного цикла. Хорда и по сей день присутствует у зародышей позвоночных, включая человека.

Рис. 2.2.7. Первое хордовое животное - Пикайю.В кембрии предположительно существовали три группы ранних хордовых. У всех них была рыбообразная форма, а спинная нервная трубка переходила в длинный хвост, приводимый в движение V-образными группами мышц. Прямо за головой располагались жаберные щели. Похожие животные обитают на Земле и в наши дни - это напоминающие головастиков личинки асцидий и взрослые ланцетники.

Первым кандидатом в предки всех хордовых можно считать маленькое рыбообразное животное пикайю из бургесских глинистых сланцев (рис. 2.2.7). Внешне оно походило на ланцетника, с длинной твердой полосой вдоль всего тела и отдельными сегментами, похожими на группы мышц. [8]

Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв

<< Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)  <<

 |>> Животный мир ордовика >>

 А.С.Антоненко

2.1 Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2 млрд.лет назад).

В следствии большой распростроненности цианобактерий и водорослей резко возростает содержание кислорода в атмосфере Земли, что приводит к возможности появления таких существ, как животные. Безконтрольный рост кислорода и уменьшение парниковых газов в криогеновом периоде приводит к череде глобальных похолоданий (в период с 750 до 580 млн. лет назад) покрывших землю слоем льда толщиной до двух километров. Каждое оледениние могло длиться от 4 до 30 млн. лет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень. 

Рис. 2.1 Колония хоанофлагелляты SphaeroecaПредположительно первоначально в многоклеточные структуры объединялись простейшие хоанофлагеллаты (рис. 2.1), которые, как полагают, стоят на грани между одноклеточностью и многоклеточностью, образуют зародышеобразные колонии только с помощью бактериального липида, который получают из съеденных бактерий (прокариот). Следующим щагом было появление в этом же периоде первых настоящих многоклеточных макроогранизмов - эти организмы появились на Земле сразу после Мариноанского оледенения – одной из стадий глобального оледенения, когда нашу планету в течение многих миллионов лет сплошь покрывали льды. Первые многоклеточные существа были мягкотелыми организмами, состоящими из отдельных фракталов.

Одни из самых первых появившихся на Земле животных относятся к криогеновому периоду. Эти организмы по размерам были меньше эдикарских и являются не лентовидными, а червеобразными (иногда похожи на членистых). Многие из них строили из органики сегментированные трубки бакаловидной формы. Среди этих организмов нет ни медузоподобных "дисков" как в эдикаре, так и форм похожих на губки (примитивнейших из ныне живущих групп животных). Судя по всему, довендская хайнаньская биота не может считаться предковой ни для эдикарской, ни тем более для современной - фанерозойской [1].

Рис.2.2 Этапы происхождения многоклеточности: I, II—сферические колонии жгутиковых, III—V—фагоцителлы разной степени сложности; 1—кинобласт, 2—рыхлый фагоцитобласт, 3—скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4—ротовое отверстие, 5—половые клетки, 6—эпителизованный фагоцитобласт Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.           

Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).
Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Таким образом возникают предпосылки к формированию нервной системы.

Рис. 2.3. Трихоплакс - Самое примитивное животное на свете похоже на медленно ползающую тонкуюбесформенную пластинку. Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 2.2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). [2]

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.[4]

По другой теории первым примитивным животным является - трихоплакс (рис. 2.3).

Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.[5]

Рис. 2.4. Гребневик. Следующим этапом развития животных стало появление гребневиков (рис. 2.4).[6]

Дальнейшим развитием жизни - стало появление 635 млн лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губок (рис. 2.5) развивавшиеся на морском дне, на мелководье, а затем распространившиеся в более глубокие воды.[7] 

До развития многоклеточных организмов на нашей планете повсеместно царствовали бактериальные сообщества, покрывая дно океана тонким слоем и выстраивая величественные строматолиты. Первые животные были вынуждены вести с ними жестокую борьбу за существование, получая птательные вещества с воды, им приходилось увеличивать свои габариты, что позволяло поглощать большее количества питательных веществ. [8]

Рис. 2.5. Семейство губок. Одними из наиболее древних находок многоклеточных животных являются археоциаты, а также рангеоморфы, такие, как Харния или чарния Charnia и Charnodiscus, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea) жившие в эдикарском периоде. На морском и океаническом дне в то время, обитало большое разнообразие кольчатых червей (известно 5 видов многощетинковых червей принадлежащих родам Сприггина (Spriggina) и Дикинсония (Dickinsonia), от которых в дальнейшем произошли моллюски и членистоногие. Кроме вышеперечисленных морских обитателей эдикария, встречались членистоногие-антроподы (Precambridium), являющиеся отдаленными предками ископаемых трилобитов, а также современных насекомых - пауков и скорпионов. Другими интересными животными эдикара являлись трибрахидиумы (Tribrachidium) которые до сих пор не нашли своей ниши в современой систематике. Некоторые из эдиакарских животных достигали больше метра в размере.

Рис. 2.6. Вендский период (Эдиакарийская биотика). Вообще, в вендский период (рис. 2.6) образовалось большое количество мягкотелых животных не имеющих минерального скелета, останки которых, как уже говорилось, не дошли до наших дней. Тогда же появились первые кишечнополосные хищники.

Животные Эдиакар жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало.

Рис. 2.7. Животные Эдиакар (Вендский период). Морские перья поднимались с морского дна (рис. 2.7), подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.

В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие на царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы вышеупомянутых примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов. Правда, твердых останков этих животных пока не обнаружено: по всей видимости, они еще не обзавелись твердым панцирем. [9]

Самые первые животные возникали в холодных водах, т.к. теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. Древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эукариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.

Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда (542±1 млн. лет) и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания.

Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.

Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя.

Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.

Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эукариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, по окончании ледниковой эры оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты, колонизировав тепловодные бассейноы карбонатного пояса планеты и постепенно заменяя карбонатные постройки цианобактерий рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.

Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. [10]

Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

<< Общие сведения о животных. Разделение классификации животных. Появление и эволюция животных <<

 |>> Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв >>

 А.С.Антоненко