2.3. Животный мир ордовикского периода

    Ордовикский период (490 - 443 млн. лет назад)

Ордовикский период — ордовик, второй период палеозойской эры геологической истории Земли. Ордовикский период вытекает из кембрийского и перекрывается силурийским периодом. Начало ордовикской системы радиологическими методами определяется 490-500 млн. лет назад, а длительность составила примерно 60 млн. лет.

Рис. 2.3.1. Морское дно ордовикского периода.Морская фауна характеризовалась таким богатством форм, что ордовикский период представляется нам важнейшей эпохой всей истории Земли. Именно в ордовике сформировались основные типы морских организмов. Жизнь в ордовикских морях (рис. 2.3.1) была еще более разнообразной, чем в морях кембрия.

В ордовикском периоде появились первые рыбы, но большинство обитателей моря оставались мелкими — мало кто из них вырастал до длины больше чем в 4 —5 см. Формирование твердых покровов у многих животных означало, что они приобрели способность приподниматься над донными отложениями и кормиться в богатых пищей водах над морским дном.

В течение ордовикского периода появлялось все больше животных, извлекающих пищу из морской воды. Некоторые группы беспозвоночных в этот период достигли расцвета, другие группы только начали более пышно развиваться. В общем эволюция органического мира в это время настолько продвинулась вперед, что в более позднем ордовике появились позвоночные животные. Из иглокожих (3, 4 рис. 2.3.1) морские пузыри (MITROCYSTELLA, DENDROCYSTITES, ARISTO-CYSTITES, ЕСНINOSPHARITES и другие) достигли в это время вершины своего развития. Впервые в большом числе появились представители другого класса иглокожих — морские лилии CRINOIDEA - 2, рис. 2 .3 .1), вероятно произошедшие от более древних морских пузырей. Если в кембрии морские лилии не пользовались широким распространением и не было таких красивых форм, как в более поздних морях, в ордовикских морях они были одним из лучших украшений. Их тело, покрытое табличками, образовывавшими правильные венчики, было прикреплено к дну при помощи длинного подвижного стебля, состоявшего из большого числа кольцеобразных члеников. Вокруг ротового отверстия находился венец из подвижных, иногда ветвившихся рук - лучами. Длинными гибкими лучами, покрытыми клейким веществом, морские лилии улавливали из воды частицы пищи. У некоторых видов таких лучей было до 200. Морские лилии, как и их бесстебельчатые родичи - морские звезды,- благополучно дожили до наших дней. Морские лилии часто образовывали красивые подводные заросли. И если мы себе представим, что над чашевидными телами морских лилий, которые сильно напоминали бутоны или цветы и колыхались на длинных стеблях, проплывали стаи прозрачных колоколообразных или шляповидных медуз с лентообразными щупальцами, то мы сможем с уверенностью сказать, что в те времена появилось и начало существовать на нашей Земле то, что мы называем красотой. Плеченогие (рис. 2.3.2) в ордовике образовали ряд новых семейств, родов и видов, причем в начале этого периода уже преобладали формы с известковыми раковинами и с замком (СLITAMBONITES, PORAMBONITES, ORTHIS и другие). Самыми распространенными обладателями раковин были похожие на устриц брахиоподы, достигавшие размера 2 — 3 см.

Рис. 2.3.2. Представитель плеченогих. Брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски были представлены значительным числом родов и видов.Рис. 2.3.3. Наутилоидеи.

Рис. 2.3.4. Строение аммонита.В морях ордовика произошло первое значительное развитие четырехжаберных головоногих моллюсков, характерной особенностью которых является наличие многокамерной раковины; все это примитивные представители наутилоидей рис. 2.3.3 (NAUTILOIDEA), древнейшие формы которых мы уже видим в кембрийских морях (VOLBORTHELLA) и последний вымирающий род которых, кораблик (NAUTILUS), живет еще сейчас в количестве четырех видов на значительных глубинах в Индийском океане. Раковины ордовикских наутилоидей, в отличие от роговидно изогнутых раковин современных видов наутилуса, были прямыми или коническими; в последней, жилой, камере помещалось само животное, остальные камеры, отделенные друг от друга перегородками, были наполнены воздухом или газом, благодаря чему вся раковина представляла гидростатический аппарат. В каждой перегородке было отверстие с трубковидно оттянутым краем. Через эти отверстия проходил, начинаясь в начальной камере раковины, особый тяжевидный отросток тела животного, так называемый сифон. Назначение сифона пока точно не установлено; видимо, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Эти головоногие моллюски (ENDOCERAS, ORTHOCERAS и др.) были хищниками, разбойничавшими в ордовикских морях. Наибольшей высоты развития достигли в ордовикских морях и трилобиты, обладавшие очень различной величиной и формой тела (ASAPHUS, ILLENUS, CYCLOPYGE с гипертрофированными глазами, CRYPTOLITHUS, с широкой подковообразной каймой по краю головного щита, DALMANITINA, SELENOPELTIS, с крупными шипами на головном щите и туловищных сегментах).

Рис. 2.3.5. Граптолиты. Совершенно новой группой животных были появившиеся в ордовикских морях граптолиты (рис. 2.3.5). Они эволюционировали очень быстро и, ведя в основном планктонный образ жизни, были распространены очень широко. Граптолиты образовывали кустообразные или лентовидные колонии, которые у одной группы (DENDROIDEA) широко прикреплялись к плавающим водорослям (реже они прикреплялись к морскому дну), а у второй группы (GRAPTOLOIDEA) плавали непосредственно у поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей, или же длинной нитью прикреплялись к водорослям. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из гибкого хитина.

Граптолиты размножались почкованием и таким образом создавали колонии. Прежде граптолиты относились к кишечнополостным, в настоящее же время, на основании исследований польского палеонтолога Р. Козловского, их относят к крыложаберным (PTEROBRANCHIA), которые вместе с кишечнодышащими (ENTEROPNEUSTA) образуют во многих отношениях высоко организованную группу беспозвоночных, так называемых гемихордовых. Граптолиты полностью вымерли к концу палеозоя, но в современной фауне имеются животные, являющиеся их отдаленными родственниками. К ним принадлежит, например, RHABDOPLEURA NORMANNI, живущая в Северном море.

Колонии более древних граптолитов были кустовидными. В процессе их эволюции количество ветвей постепенно сократилось до двух. Эти ветви отходили в сторону или образовывали вилку; в более позднее время они стали загибаться кверху в направлении нити до тех пор, пока последняя не оказалась включенной между ними. Таким образом возникли так называемые двурядные типы граптолитов. В дальнейшем (в силуре) исчез один ряд ячеек и возникли однорядные граптолиты. На этой стадии развития граптолоидные граптолиты вымерли. Лишь кустовидные и фунтикообразные формы дендроидных граптолитов просуществовали до карбона. Из ордовикских граптолитов важны: DICHOGRAPTUS — с восемью ветвями, TETRAGRAPTUS — с четырьмя ветвями, DIDYMORGRAPTUS — с двумя ветвями в виде вилки, DICELLOGRAPTUS — с двумя загнутыми вверх ветвями, PHYLLOGRAPTUS — с четырьмя взаимно прорастающими ветвями, двурядный DIPLOGRAPTUS и другие.

Рис. 2.3.6. Мшанки.В те времена появилась и еще одна странная группа колониальных животных, помогавшая строматопороидеям и кораллам возводить рифы. Это были мшанки (BRYOSO.E), в удивительном многообразии населяющие моря до настоящего времени (рис. 2.3.6). Некоторые мшанки образовывали тонкосетчатые прекрасные кусты с правильными ячеями, которые старые чешские плитоломы метко называли «кружевами».

Важным событием в ордовикских морях было также появление кораллов (ANTHOZOA), относящихся к трем различным группам. Первою из них составляли четырехлучевые кораллы (TETRACORALLA), характерные также и для всех последующих морей палеозоя, в которых они играли одинаковую роль с более поздними, шестилучевыми кораллами (HEXACORALLA), которые произошли от них, заместили их в морях, начиная с начала мезозоя и живут до настоящего времени. Эти кораллы отличаются друг от друга главным образом тем, что у четырехлучевых кораллов число перегородок и щупалец кратно четырем, а у шестилучевых — кратно шести. Кораллы были одиночными или образовывали колонии. Вторая группа кораллов, так называемые табуляты (TABULATA), всегда создавала колонии самой разнообразной формы, в которых каждый полип строил твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками — днищами (TABULA). Последнюю группу кораллов ордовикских морей составляли так называемые гелиолитиды, которые также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда величины в несколько метров.[1]

Рис. 2.3.7. Arandaspis prionotolepis (из группы арандаспид) рис. википедияВ песчаниках возле Хардинга, штат Колорадо, были обнаружены фрагментарные остатки бесчелюстной рыбы. Возраст этих пластов составлял около 450 млн. лет. Из тех же пород были извлечены другие интересные остатки позвоночных существ, в том числе чешуя гнатостомы — похожего на акулу хищника, снабженного челюстями. Самыми древними ископаемыми, чьи остатки хорошо сохранились, были сакабамбаспида, найденная в Боливии, и арандаспида из Австралии (рис. 2.3.7).

Ископаемые остатки показывают, что бесчелюстные ордовикского периода сильно отличаются от немногих существующих сегодня бесчелюстных видов - миног и миксин. Их тела и головы были покрыты жесткими кожистыми пластинами, состоявшими из вещества, похожего на кость. Только чешуйчатые хвосты обладали гибкостью, необходимой для плавания. Не имея ни челюстей, ни зубов, они были вынуждены питаться мелкой пищей, встречавшейся в больших количествах, — например, планктонными микроорганизмами. [2]

Рис. 2.3.8. Конодонты    Одними из самых первых животных у которых появились зубы были конодонты (рис.2.3.8) появившиеся в конце Кембрия. Группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным типам животных, — протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Самих животных теперь также называют конодонтоносителями (Conodontophora). Они представляли собой угреподобные создания, ротовой аппарат которых состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от челюстей современных животных. Форма элементов — зубовидная, гребенчатая, листообразная; состав — фосфат кальция. Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (напр., Promissum, длина которого достигала 40 см). В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.

Рис. 2.3.9. Морской мир ордовика.По мнению исследователей, «зубы» некоторых конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, при помощи которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, по их мнению, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть». Боковое расположение глаз конодонтов, однако, заставляет считать маловероятным их хищный образ жизни. Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что некоторые конодонты (Промисумы, во всяком случае) были умелыми пловцами, неспособными, однако, к стремительным броскам. [3]

Удивительно разнообразная морская жизнь ордовика (рис. 2.3.9) - ученые насчитывают 600 различных семейств обитателей моря — просуществовала недолго. Климат на планете становился все холоднее и суше, а в конце периода перешел в глобальное оледенение, ставшее причиной вымирания множества видов. Полярные ледовые шапки поглощали в себя все больше океанской воды, уровень моря понизился на 330 м. Мелкие моря континентального шельфа превратились в засушливые равнины, и существа, обитавшие в этих морях, погибли, особенно те, кто не мог никуда мигрировать с морского дна. [4]

Животный мир ордовикского периода 

<< Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв  <<

|>> Животный мир силура>>

А.С.Антоненко

2.2. Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв

Кембрийский период начался примерно 570 млн лет назад, возможно, несколько ранее, и продолжался 70 млн лет. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке (рис. 2.2.1). Этот период стал временем расцвета эволюционных чудаков. Например, в морях обитали беспозвоночные с бронированными телами, сложными глазами и множеством ног, расположенными самым удивительным образом. 

Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами - результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.

Рис. 2.2.1. Животные кембрийского периодаЖивотные, пока у них не сформировались твердые скелеты, очень редко сохранялись в виде окамснелостей. Соответственно и сведений о них дошло до нас крайне мало.

Но почему же у такого количества животных скелеты развились именно теперь, а не прежде, в докембрии? Создается впечатление, что для того, чтобы в организме животного откладывались минералы, необходимые для формирования скелета, требуется определенное количество кислорода. Возможно, концентрация кислорода в атмосфере стала достаточной для этого только в раннем кембрии.

Первые скелеты состояли в основном из карбоната кальция. Новые хищники поедали древние строматолитовые рифы, и те, разрушаясь, выбрасывали в воду океанов все больше и больше кальция, пригодного для формирования скелетов и раковин. Раковины и панцири не только служили надежной опорой организму животных, но и защищали их от появившихся вокруг в изобилии хищников.

Более жесткие скелеты позволяли животным перейти к новому образу жизни: они смогли приподниматься над донным илом, а стало быть, и быстрее передвигаться по морскому дну. Как только у животных развились членистые конечности, им стали доступны самые разнообразные способы передвижения, в том числе ходьба и плавание. Щетинистые конечности годились также для фильтрования пищи из морской воды, а членистые ротовые органы открывали новые возможности для захватывания добычи.

Кембрийский эволюционный взрыв - одна из величайших загадок в истории развития жизни на Земле. Понадобилось 2,5 млрд лет, чтобы простейшие клетки развились в более сложные эукариотные клетки, и еще 700 млн лет для возникновения первых многоклеточных организмов. А затем, всего за какие-то 100 млн лет, мир оказался заселен невероятным разноооразием многоклеточных животных. С тех пор за более чем 500 млн лет на Земле не появилось ни одного нового типа (принципиально иного строения тела) животных.

В кембрийский период на Земле существовали громадные области, занятые континентальным шельфом, или материковыми отмелями. Здесь создались идеальные условия для жизни: дно, покрытое слоем мягкого ила, и теплая вода. К этому времени в атмосфере образовалось много кислорода, хотя его и боыло меньше, чем сегодня. Развитие твердых покровов привело к появлению новых жизненных форм, таких, как членистоногие, артроподы. Животным понадобились новые способы защиты от новых высокоорганизованных хищников. Улучшились средства их защиты - и уже хищникам пришлось вырабатывать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы.[1]

Рис. 2.2.2. Реконструкция морского дна на мелководье позднего кембрия.На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался. При этом некоторые популяции вымирали, а места их обитания занимали другие животные, которым, в свою очередь, приходилось приспосабливаться к новым условиям жизни. Со временем животные кембрия (рис. 2.2.2) осваивали все новые, более и более специализированные способы питания. Животный мир становился разнообразнее, и все больше видов животных могло существовать бок о бок, не претендуя на пищевые ресурсы соседей. Никогда больше на нашей планете не будет такого количества незанятых экологических ниш и столь слабой конкуренции между видами - иными словами, столь неограниченных возможностей для экспериментирования со стороны природы.

Создается такое впечатление, что в ходе "эволюционного взрыва" кембрийского периода природа чуть ли не намеренно экспериментировала с огромным количеством самых разных жизненных форм. Правда, в итоге лишь очень немногие из них дожили до наших дней. В течение кембрия возникло множество странных типов и "проектов" строения животных, которые давно исчезли с лица нашей планеты. Были в то время и многие хорошо знакомые нам группы животных. В сущности, к концу кембрийского периода появились практически все нынешние типы твердотелых животных. Некоторые животные жившие в это время уже обладали довольно сложным мозгом, сравнимым с мозгом современных насекомых и некоторых ракообразных.

Так почему же с тех пор эволюция не породила новые типы животных? Может, в их генетической структуре произошли какие-то изменения и они утратили способность к столь быстрой трансформации? Или же великое разнообразие видов создало сильнейшую межвидовую конкуренцию, оставляющую слишком мало возможностей для экспериментаторства? Несомненно одно: в наши дни любую освободившуюся экологическую нишу моментально заполняют уже существующие животные, отлично приспособленные к данной среде обитания.

 Рис. 2.2.3. Трилобиты.Эволюционный взрыв раннего кембрия произвел на свет множество разнообразных существ. Важнейшие из них - трилобиты (рис. 2.2.3), членистоногие животные, во многом похожие на современных мечехвостов. Их тела были покрыты щитообразными панцирями. Большинство ранних трилобитов обитало на морском дне, однако некоторые плавали в воде над поверхностью дна и, вполне возможно, охотились на своих сородичей, живших в иле. Трилобиты были также первыми из известных нам животных с высокоразвитым зрением. Подобно глазам современных насекомых и ракообразных, глаза трилобитов были сложными и состояли из скоплений крохотных линз. Линзы эти оказались достаточно прочными, чтобы сохраниться в ископаемом виде.

Вместе с трилобитами в кембрийском периоде, лопастеногие - предки членистоногих к которым относятся современные насекомые, ракообразные и паукообразные обзаводятся твердым скелетом. Процесс появления экзоскелета насекомых начался с конечностей проживавших тогда их предков, таких, как "ходящий кактус" (Diania cactiformis) [2], а для добычи пищи многие из них использовали особые ножки.

 Рис. 2.2.4 Морская фауна кембрийского периода.В морской воде обитало и множество других организмов (рис. 2.2.4). Они образовывали пищевую цепь (последовательность живых существ, служащих пищей друг другу), в основе которой находились миллионы плавающих водорослей и микроскопических животных. Некоторые из них, например фораминиферы и примитивные креветки, появившиеся еще в докембрии, постепенно выработали твердые покровы. Морские волны переносили с места на место медуз и родственных им животных, а к концу кембрийского периода в морях появились и весьма высокоорганизованные хищники - такие, как головоногие моллюски являвшиеся предками современных осьминогов и кальмаров или примитивные панцирные рыбы. Предки современных осьминогов были небольшого размера -2-5 см как например нектокарис (Nectocaris pteryx) [3].

В донном иле копошились многочисленные черви, питавшиеся падалью, примитивные моллюски, похожие на современных блюдечек и морских улиток, а также брахиоподы - животные с двустворчатыми раковинами, что-то вроде двустворчатых моллюсков на стебельке, которые извлекают пищу из окружающей их воды. Над морским дном колыхались целые леса морских перьев, тщательно фильтрующих воду, тюльпанообразных Cotyledion tylodes и Siphusauctum gregarium, различные виды перистожаберных, а в тихих водах обитали хрупкие стекловидные губки. К концу периода появилось множество различных иглокожих, в том числе морские звезды и морские ежи. С этого же периода известны и первые норы прорытые животными и использовавшиеся для кладки икы [4].

Ближе к концу кембрийского периода появляются первые ядовитые животные - конодонты (conodonts) у которых имелись ядовитые зубы с продольными канавками [5].

Рис. 2.2.5. Кембрийский период. Архиоциаты, Микродиктион и Томмотия.Хищники усердно разрушали древние докембрийские строматолитные рифы, однако за работу уже взялись новые неутомимые производители известняка. Это были археоциаты (рис. 2.2.5), примитивные губкообразные организмы, которые, однако, быстро распространились по всему миру и эволюционировали во множество различных видов. Археоциаты, в свою очередь, внезапно пришли в упадок и полностью вымерли в середине кембрия, но к тому времени в морях появились первые кораллы - правда, они еще не начали строить рифы.

Рис. 2.2.6. Реконструкция кембрийского хищника Peytoia (Laggania)Самыми крупным хищником обитавшем в морях кембрийского периода являлись аномалокариды. Размеры некоторых из них, как например Peytoia в конце кембрия достигали одного метра (рис. 2.2.6) [6], а размеры похожего на гусеницу с 33 ногами и имевшего мягкую раковину на спине Tegopelte gigas - 30 см.[7]

Конец кембрия ознаменовался новой ледниковой эпохой. Уровень моря резко понизился. Это привело к уничтожению многих природных зон и, соответственно, вымиранию многих видов животных.

Первое хордовое животное рыба была с хвостовым плавником, V-образными группами мышц и некой структурой, напоминающающую ротовую часть бесчелюстной рыбы, с зубами из дентина и эмали, как у позвоночных. К концу периода возникли и первые позвоночные, так называемые птераспидные рыбы.

Помимо всего прочего, в кембрии появились первые хордовые животные, представители той самой группы, эволюция которой в конечном итоге привела к возникновению на Земле человека. Все хордовые на каком-то этапе своего развития имеют жаберные щели и четко выделенную нервную трубку, идущую вдоль спины, по обе стороны которой располагаются парные группы мышц. В дальнейшем вокруг нервной трубки образуется костный позвоночник или хребет, отчего высшие хордовые получили название позвоночных животных. Часть такого хребта, тянущаяся за анальным отверстием животного, называется хвостом. Хордовые также имеют жесткую хрящевую струну (хорду), проходящую вдоль спины животного на определенном этапе его жизненного цикла. Хорда и по сей день присутствует у зародышей позвоночных, включая человека.

Рис. 2.2.7. Первое хордовое животное - Пикайю.В кембрии предположительно существовали три группы ранних хордовых. У всех них была рыбообразная форма, а спинная нервная трубка переходила в длинный хвост, приводимый в движение V-образными группами мышц. Прямо за головой располагались жаберные щели. Похожие животные обитают на Земле и в наши дни - это напоминающие головастиков личинки асцидий и взрослые ланцетники.

Первым кандидатом в предки всех хордовых можно считать маленькое рыбообразное животное пикайю из бургесских глинистых сланцев (рис. 2.2.7). Внешне оно походило на ланцетника, с длинной твердой полосой вдоль всего тела и отдельными сегментами, похожими на группы мышц. [8]

Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв

<< Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)  <<

 |>> Животный мир ордовика >>

 А.С.Антоненко