2.13. Животный мир четвертичного периода (2,588 млн. лет назад - до н.в.)

 Четвертичный период, или антропоген (2,588 млн.лет назад - до н.в.).

Рис. 2.13.1. Плейстоцен.Четвертичный, или антропогеновый, период является самым короткий периодом в истории Земли - начавшийся лишь около 1,8 млн. лет назад. Геологи подразделяют четвертичную систему на два отдела: плейстоцен и голоцен, охватывающий последних 10 000 лет и поэтому нередко называемый современным временем. За этот короткий период, наша планета пережила четыре крупных оледенения - гюнцское, миндельское, рисское и вюрмское сильно отразившиеся на фауне тех периодов (рис. 2.13.1).

Моря плиоценового периода уже заселяли современные виды рыб.

Рис. 2.13.2. Сухопутный крокодилСреди плиоценовых беспозвоночных, широкое распространение получили в плейстоцене наземные улитки. Их остатки в изобилии встречаются в лёссе (тонкозернистые продукты выветривания, отложенные ветром). Наряду с наземными моллюсками мы встречаем в отложениях ледникового времени типичные арктические (бореальные) и альпийские типы мягкотелых. Двустворчатые пресноводных бассейнов, в частности Corbicual fluminalis, распространенные в настоящее время в Африке, были частыми обитателями европейских рек в межледниковые эпохи.

Одни из самых интересных рептилий плейстоцена являлись сухопутные бегающие крокодилы (рис. 2.13.2) - Quinkana, Pallimnarchus, Volia и Mekosuchus. Первые два рода найдены в Австралии; последние обитали на островах Южной Пацифики, таких как Фиджи, Вануату и Новая Каледония. От современных крокодилов их отличал образ жизни, напоминающий современных варанов; челюсти же были такими же мощными и подчас походили на мясницкие ножи. Некоторые виды, возможно, предпочитали питаться прибрежными моллюсками. Величиной сухопутные крокодилы плейстоцена достигали - 2-3 метров в длину. Последние наземные крокодилы (род Mekosuchus) исчезли уже в историческое время, примерно к 400 г. н.э. - как раз тогда, когда в Новую Каледонию прибыл человек. Австралийские виды вымерли еще раньше - порядка 40 тыс. лет назад, а возможно немногим позже. 

Рис. 2.13.3. Гигантский австралийский варан (мегалания)Другой интересной рептилией плейстоцена являлся огромный австралийский варан длиной 5-7 метров (рис. 2.13.3). Предположительно родственник комодского варана, который считается самой крупной ящерицей наших времен (длина - 3-4 метра), однако благодаря нескольким существенным отличиям выделен в отдельный род Megalania. Активный хищник, нападавший на все, что мог одолеть - то есть практически на любое встретившееся животное, что не могло убежать либо спрятаться под панцирь. 

    Вымерла мегалания около 40 тыс. лет назад - именно в то время, когда на континент прибыли первые люди. Несомненно, что для них исполинский варан был одним из самых страшных врагов, а также конкурентом за пищевые ресурсы. Однако прямых свидетельств целенаправленной охоты человека на мегаланию нет.

Одной из интереснейших черепах живших в четвертичном периоде являлась мейолания (Meiolania platyceps), огромная сухопутная черепаха из позднего плейстоцена Австралии, достигала длины 2,5 м и весила 900 кг и даже больше (рис. 2.13.4). Голову ее украшали мощные рога, расстояние между кончиками которых составляло 60 см, а длинный хвост (редкое явление для черепах вообще) был вооружен бронированными кольцами и шипами. Предназначались эти опасные орудия для защиты животного от хищников. Сама же мейолания, скорее всего, была растительноядной.            

Рис. 2.13.4. Рогатая черепаха - мейолания (Meiolania platyceps)Существовало еще несколько видов мейоланий, но все они были меньше размером и не так хорошо вооружены. Исчезли рогатые черепахи в конце плейстоцена, ознаменованном в Австралии серьезными климатическими преобразованиями и заселением материка людьми. Последние мейолании спаслись на острове Лорд-Хау, но вскоре после открытия его человеком от этих удивительных рептилий остались лишь кости и воспоминания. 

Рис. 2.13.5. Дипротодон, или "сумчатый бегемот" (род Diprotodon)Когда Австралия около 37 млн. лет назад оказалась отрезанной от внешнего мира, там не было ни одного плацентарного млекопитающего. Единственными обитателями этого материка были однопроходные и сумчатые. Коренным жителям Австралии долгое время, прошедшее с момента их изоляции, не приходилось соперничать с плацентарными млекопитающими, хотя позже, в плиоцене, Австралия все же подверглась нашествию полчищ грызунов и летучих мышей. При отсутствии серьезных конкурентов австралийские сумчатые эволюционировали во множество крайне необычных форм. В плейстоцене появились гигантские кенгуру высотой 3 м, питавшиеся листьями деревьев, и вомбато-образные животные величиной с гиппопотама, так например дипротодон (рис. 2.13.5), или "сумчатый бегемот" (род Diprotodon) - огромное травоядное животное из Австралии, самые крупные особи которого достигали 3 м в длину и 1,8 м - в высоту. Иногда его называют гигантским вомбатом, и не без основания - вомбат приходится наиболее близким родичем из ныне живущих сумчатых. Обитало оно на открытых травяных пастбищах и редколесьях, скорее всего невдалеке от водоемов. 

Рис. 2.13.6. Сумчатый лев (Thylacoleo carnifex) нападоет на дипротодонаИсчез дипротодон к концу плейстоцена, относительно точной даты вымирания “сумчатых бегемотов” различные источники дают разную информацию - от 50 до 18 тыс. лет назад. Жили там даже странные сумчатые львы (рис. 2.13.6) являвшимися самыми крупными сумчатыми хищниками Австралии, достигавший размеров современного ягуара: длина от кончика морды до основания хвоста - 110 см, высота в холке - 70 см, вес - 100 кг и более. Челюсти сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) в силе укуса не уступали львиным, а мощная мускулатура свидетельствует об огромной силе этого зверя, вне всяких сомнений способного валить самых крупных травоядных на континенте - таких как дипротодоны и гигантские кенгуру. Детали скелета сумчатого льва дают основания предположить, что животное могло садиться на задние лапы, опираясь на сильный хвост, как это делают кенгуру, и залезать на деревья на манер леопарда. 

Рис. 2.13.7. Гениорнис (Genyornis newtoni)Исчез сумчатый лев 30-40 тыс. лет назад, в одно время со всей остальной австралийской мегафауной.
В плейстоценовый период на территории Австралии проживали последние представители уникального семейства Dromornithidae, страусоподобных нелетающих птиц, родственных современным гусеобразным - Гениорнисы (Genyornis newtoni). Рост этой птицы достигал 2 м, вес - 200-240 кг. Обитал он в лесах и степях Австралии 1600 - 30 тысяч лет назад (рис. 2.13.7). Скорее всего, был растительноядным.

Исчезли эти удивительные птицы около 40 тысяч лет назад, через некоторое время после заселения материка людьми (недавно были найдены наскальные рисунки этих птиц, а так же тасманского тигра, гигантской ехидны, кенгуру и сумчатого тапира)[1].

Одними из самых известных вымерших птиц Новой Зеландии являлись нелетающие птицы мао (рис. 2.13.8). Включавших в себя более 10 видов крупных, похожих на страуса нелетающих птиц, обитавших на обоих островах новой Зеландии. Некоторые из них были размером не крупнее современного эму, однако представители рода Dinornis (D. robustus и D. novaezelandiae) достигали роста 3,6 м и массы в четверть тонны. В уникальной природе Новой Зеландии, не знавшей млекопитающих (кроме трех видов летучих мышей, один из которых вымер в 1965 г.), моа занимали экологическую нишу крупных копытных. 

Рис. 2.13.8. МаоЧисленность моа начала неуклонно снижаться после прибытия на остров первых поселенцев - полинезийцев, давших начало племени маори. Люди активно охотились на этих не слишком быстрых и глупых птиц, и в итоге последние представители семейства (вид Megalapteryx didinus) вымерли примерно к 16-18 вв. н.э. 

В небесах Новой Зеландии во времена позднего плейстоцена господствовал орел Хааста (Harpagornis moorei) являвшийся самым крупным орлом из когда-либо существовавших (рис. 2.13.9). Размах его крыльев был около 3-х метров, масса - до 15 кг. Охотился гигантский орел на крупных, нелетающих моа; и вымер он вместе с ними - примерно к 1500 году н.э., оставшись без своей привычной пищи и преследуемый маори как потенциально опасный для человека. 

Кроме орла Хааста в небесах Новой Зеландии встречался гигантский лунь (Circus eylesi) размером с небольшого орла. Исследователь Чарльз Дуглас в 1870-х гг. подстрелил двух очень крупных, не характерных для фауны Новой Зеландии хищных птиц. Предположительно это и были последние особи луня Эйлеса: вероятность того, что до конца XIX века мог дожить орел Хааста, питавшийся соответствующей ему размерами добычей, близка к нулю.          

Рис. 2.13.9. Орел Хааста (Harpagornis moorei)На Мадагаскаре проживали три вида огромных лемуров. Взрослые особи Megaladapis edwardsi были размером с крупного орангутана, а их череп с мощными челюстями достигал в длину 30 см. Однако строение зубов доказывает, что эти животные были растительноядными и вели примерно такой же образ жизни, как и современные коала. Мегаладапис (рис. 2.13.10) просуществовал достаточно долго и вымер около 500 лет назад из-за активной охоты и сведения лесов.

Существовало еще несколько родов гигантских лемуров. Они были весьма разнообразны: так, огромный Archaeoindris fontoynonti весил порядка 180 кг и занимал на Мадагаскаре экологическую нишу, близкую к южноамериканским наземным ленивцам. Другой вид, Palaeopropithecus ingens, был размером с шимпанзе и жил на деревьях, где поедал сочные плоды и листья. Как и мегаладапис, он вымер в историческое время не без активной помощи человека. 

Рис. 2.13.10. МегаладаписСреди живших на Мадагаскаре птиц, наиболее интересны эпиорнисы (Aepyornis) - мадагаскарские аналоги моа (рис. 2.13.11). Около десятка видов огромных нелетающих птиц, самые крупные из которых были свыше 3 м ростом и 500 кг весом и являвшиеся самыми тяжелыми птицами на Земле. Яйцо эпиорниса было длиной до 35 см, а объем его - как 160 куриных. 

До заселения Мадагаскара людьми у эпиорнисов не было серьезных врагов - пожалуй, за исключением крокодилов. Примерно к XVI веку “слоновые птицы” повторили судьбу новозеландских бескилевых гигантов: он них остались лишь кости, осколки огромных яиц да народные сказания.

   На о-ве Маврикий, расположенном в Индийском океане обитали знаменитые птицы додо (рис. 2.13.12). Однако около 400 лет назад мореходы, прибывавшие на остров, начали охотиться на этих мирных гигантов из-за их мяса. В XVI в. голландцы завезли на Маврикий свиней и обезьян, и те принялись поедать яйца додо и их птенцов. И вот додо полностью исчезли с лица Земли! Фактически все, что осталось от этих крупных нелетающих голубей — это две головы, две стопы и несколько скелетов, хранящихся в различных музеях Европы. Но хотя никто из ныне живущих людей никогда не видел додо, ученым многое известно об их образе жизни, поскольку до нас дошли старинные корабельные журналы и записки путешественников посетивших Маврикий еще до того, как последняя из этих птиц вымерла 300 лет тому назад.[2]

Рис. 2.13.11. Эпиорнисы (Aepyornis)Американский континент, а в особенности Южная Америка, в следствии ее обособленности имели свой мир животных, порой не менее странный и удивительный, чем австралийский (рис. 2.13.13). Так, до прибытия в Новый Свет человека дожили несколько родов гигантских наземных ленивцев. Самый крупный из них - эремотерий (Eremotherium) достигал длины 6 метров и веса в 3 тонны! Жили эти странные звери, на открытых пространствах - в саваннах и редколесьях Южной Америки, юга Северной Америки и островов Карибского моря; питались растительной пищей. Взрослый эремотерий был практически неуязвим для хищников: в коже наземных ленивцев содержались небольшие костяные бляшки, в совокупности составлявшие подобие кольчуги; поэтому пробить шкуру ленивца было крайне затруднительно - как клыкам саблезуба, так и копью человека. А огромные когти на передних лапах были настолько страшным оружием, что в случае приближения врага на слишком близкое расстояние эремотерий сам становился опаснейшим противником. 

Рис. 2.13.12. Птица додоКроме указанного 6-метрового гиганта, до позднего плейстоцена дожили еще несколько более мелких разновидностей - в частности, Nothotheriops, Glossotherium, Megalonyx и Mylodon. Эти животные были размером примерно с корову и весили 150-300 кг.

Наземные ленивцы исчезли в одно время со всей американской мегафауной – в начале голоцена, примерно 10 тыс. лет назад. Есть основания утверждать, что до исторического времени могли дожить отдельные популяции наземных ленивцев с Гаити, Кубы и Патагонии.

   Семейство броненосцев, отдаленных родственников ленивцев, ныне насчитывает порядка 20 видов небольших животных, напоминающих нечто среднее между поросенком и черепахой, однако по образу жизни скорее похожих на ежей. Однако совсем недавно на территории от Патагонии на юге до южных штатов США на севере обитали броненосцы, не уступавшие размерами самым крупным местным хищникам. Глиптодон (Glyptodon clavipes), самый известный из них, достигал длины в 3 м, а доедикурус (Doedicurus clavicaudatus), самый крупный - 3,6 м был вооружен костяной булавой с шипами на хвосте (рис. 2.13.14), в точности как исчезнувшие 65 млн лет назад анкилозавры. Эти гиганты были неуклюжими растительноядными созданиями, надежно защищенными от опасных клыков саблезубов и мощных клювов исчезнувших немногим ранее фороракосов.

Вымерли гигантские броненосцы 10-11 тысяч лет назад, вероятнее всего - из-за прессинга пришедших с севера более страшных хищников (существуют веские доказательства охоты на глиптодонтов человека и ягуара). Скорее всего, сказались на их популяции и климатические изменения. 

Рис. 2.13.13. Америка времен плейстонена.Кроме глиптодонта и доедикуруса, достойны упоминания еще два вида вымерших броненосцев - техасский глиптотерий (Glyptotherium texanum, длина 1,8 м), и прекрасный броненосец (Dasypus bellus, длина до метра). Оба вида исчезли в одно время с их исполинскими родственниками. 

   Удивительное млекопитающее из Южной Америки, внешне напоминавшее верблюда или ламу, но не состоящее с ними в родстве. Оно принадлежало к полностью исчезнувшему ныне отряду литоптерн (Litopterna), отдаленно родственному копытным. Ростом макраухения (Macrauchenia patagonica) была около двух метров (рис. 2.13.15), весом - больше тонны; отличалось животное сравнительно длинной шеей, широкой стопой с тремя опорными пальцами с подобием копытец, и небольшим хоботком, с помощью которого макраухения обрывала листики и травку в саваннах и редколесьях плейстоценовой Америки.

Вымерла макраухения в конце плейстоцена - 10-20 тыс. лет назад. Возможные причины - климатические изменения, активное преследование со стороны первых американцев и вытеснение североамериканскими животными, постепенно осваивавшими южный континент.

Рис. 2.13.14. Доедикурус (Doedicurus clavicaudatus)Одним из последних представителей другого полностью исчезнувшего к настоящему времени отряда - нотоунгулят (Notoungulata), родственного копытным являлся токсодон (Toxodon platensis рис. 2.13.16). Это был южноамериканский аналог бегемотов и носорогов: до 3 м в длину, 1,5 м в холке и весом в тонну. Одно из крупнейших плейстоценовых животных континента, токсодон был растительноядным зверем, возможно тяготевшим к берегам водоемов. Судя по всему, это была излюбленная добыча смилодонов. 

    Исчезли гигантские копытные Южной Америки в конце плейстоценовой эпохи. Вероятно, повинна в их вымирании комбинация из целого ряда факторов - климатических, антропогенных, а также взаимодействия с североамериканской фауной, постепенно замещавшей на южном материке его исконных обитателей.

   На просторах Северной Америке встречались два вида длинноногих, короткомордых медведей. В отличие от сравнительно неповоротливых и всеядных бурых, черных и пещерных мишек, гигантский плоскомордый медведь (рис. 2.13.17, русское название более крупного вида Arctodus simus) был настоящим хищником и активным охотником, способным догонять и убивать очень крупную добычу, вплоть до лосей, верблюдов, бизонов и молодых мамонтов - так, как это делают современные львы. Размеры его были соответствующими: высота в холке - 1,6 м, высота в положении стоя на задних лапах - более 3-х м, а вес - до тонны.

До позднего плейстоцена дожили, по крайней мере, два рода саблезубых: смилодон (Smilodon) и гомотерий (Homotherium). Смилодон, классический саблезубый тигр, был размером с крупного льва (рост в холке - до 1,2 м, масса - до 300 кг) и обитал в Северной и Южной Америке. Гомотерий (рис. 2.13.18) был немногим меньше; от смилодона его отличают сравнительно короткие клыки и более легкое телосложение. Обитал он в Африке, Евразии и Северной Америке.

Рис. 2.13.15. Макраухения (Macrauchenia patagonica)В это время обитали, как минимум еще два вида крупных североамериканских кошачьих (род Miracinonyx), морфологически очень похожих на африканского гепарда, но генетически более близких к пуме.

Рис. 2.13.16. Токсодон (Toxodon platensis)В Северной Америке к моменту ее заселения человеком обитал не только хорошо известный нам серый волк. Сотни тысяч лет назад на континенте появился вид, которого впоследствии люди назовут ужасным волком (Canis dirus рис. 2.13.19). Он был крупнее и массивнее серого волка (1,5 м в длину, до 80 кг массой), отличался более короткими лапами и более крупными зубами. Это был стайный хищник, охотившийся на очень крупных зверей, таких как лошади и бизоны.

Современный бобр является одним из крупнейших живущих грызунов, но он выглядит мелким на фоне североамериканского гигантского бобра (Castoroides ohioensis) длина которого достигала 2,5 м, а вес - до 220 кг (рис. 2.13.20)! Кроме размеров, гигантский бобр отличался от обычного более узким хвостом, похожим на хвост ондатры, и громадными зубами, выступавшими из десен почти на 15 см.

Обитавшие здесь же длинноногие пекари (рис. 2.13.21) включали в себя два рода небольших свиней, близкие родственники современных пекари. Отличались более крупными размерами (длиной в метр и более) и длинными ногами, благодаря которым животные были хорошими бегунами. Род Platygonus отличался укороченной мордой с большими и острыми клыками, служившими хорошим средством обороны от хищников. Более крупный Mylohyus (до 90 см ростом!), наоборот, имел длинную вытянутую лицевую часть головы, напоминавшую вымерших много миллионов лет назад гигантских хищных свиней энтелодонов.             

Рис. 2.13.17. Арктодус (Arctodus simus)В небесах плейстоценовой Америки, можно было встретить тераторнов - огромных грифов, родственных современным кондорам. Размах крыльев самого крупного из них, аргентависа, мог достигать 8 метров - это рекорд среди летающих птиц. Однако жил аргентавис в миоцене; в плейстоцене жили его более мелкие родственники из родов Teratornis и Aiolornis (рис. 2.13.22). Но мелкие относительно: размах их крыльев - 3,5 и 5 м соответственно. Образ жизни тераторнов был таким же, как и у современных грифов и кондоров, только с тем отличием, что питались они преимущественно трупами не антилоп и бизонов, а разных толстокожих гигантов - таких, как слоны и гигантские ленивцы.

Рис. 2.13.18. Гомотерий (Homotherium)Вымерли тетаторны вместе со всей американской мегафауной - около 10 тысяч лет назад, вслед за исчезновением их кормовой базы.

На Кубе, конце плейстоцена проживала огромная (ростом около 1 м, вес - 8-9 кг), плохо летающая сова - орнимегалоникс (Ornimegalonyx oteroi), вымершая 10-8 тыс. лет назад (рис. 2.13.23).[3]

На северных континентах нашей планеты огромную роль играли ледниковые периоды. При наступлении льдов многие животные северных широт Евразии и Северной Америки погибали, не выдержав холода. Другие мигрировали на юг, в более теплые области, чтобы вновь вернуться в родные места после отступления ледников. Некоторые млекопитающие приспосабливались к сильным холодам, вырабатывая более густую шерсть, которая служила им лучшей теплоизоляцией во время жестоких морозов. Путешественник во времени, решивший посетить один из плейстоценовых периодов оледенения в северном полушарии, увидел бы там замерзший мир, населенный множеством шерстистых млекопитающих. Среди них были шерстистые носороги и мамонты, северные олени с очень густой шерстью и косматые мускусные быки.

Рис. 2.13.19. Ужасный волк (Canis dirus)Большой размер северных обитателей объясняется тем, что у любого крупного объекта поверхность относительно невелика по сравнению с его объемом, и наоборот, у любого мелкого объекта площадь поверхности относительно больше его объема. В этом Вы можете легко убедиться, вычислив соотношение между площадью поверхности и объемом двух разновеликих кубов. То же характерно и для животных. Так, к примеру, у мышей соотношение между площадью поверхности тела и его объемом больше, чем у слона. Как известно, млекопитающие вырабатывают собственное тепло, однако это тепло постоянно улетучивается через их кожу, то есть через поверхность тела. Чем холоднее окружающая среда, тем больше тепла теряют млекопитающие и тем быстрее охлаждаются. При этом мелкие животные будут терять тепло быстрее, чем крупные. Это происходит потому, что как мы уже говорили, у маленького зверька площадь поверхности тела, через которую уходит тепло, относительно велика, если сравнивать ее с объемом тела.

Рис. 2.13.20. Гигантский бобр (Castoroides ohioensis)Как правило, животные более крупных размеров обитают в холодном климате, а их родственники помельче встречаются в более теплых районах земного шара. К примеру, среди медведей самый крупный — белый медведь, живущий в Арктике. Это один из крупнейших современных наземных хищников: его вес достигает 650 кг. А вот малайский медведь из тропических лесов Юго-Восточной Азии весит примерно в 10 раз меньше своего полярного собрата. Его небольшие размеры — результат адаптации к теплому климату. В свою очередь, огромное тело белого медведя лучше приспособлено к суровому полярному климату. 

Рис. 2.13.21. Длинноногие пекариВысота шерстистого мамонта в плече составляла почти 3 м, и его громадные размеры, как и косматая шерсть, помогали ему удерживать тепло внутри организма, дабы выжить в условиях холодного севера. Мамонты обитали даже за Полярным кругом. А на Сицилии жил близкий родственник мамонта — карликовый слон, уступавший величиной своему северному собрату более чем в 4 раза. Возможно, столь малые размеры тела развились у него как результат жизни на острове. Тем не менее, из-за своего роста этот маленький слон терял значительно больше тепла, чем мамонт, что было отнюдь не лишним в условиях жаркого климата, в котором он обитал. Правда, африканский слон как будто нарушает это общее правило: у него громадное тело, а живет он в тропиках, но вспомните про его широкие уши! Всякий раз, когда африканский слон размахивает своими ушами, площадь поверхности его тела увеличивается примерно па 20 процентов.

Рис. 2.13.22. ТераторныПлейстоцен стал настоящим "веком слонов". На протяжении 37 млн. лет слоны постепенно увеличивались в размерах, некоторые из них стали самыми крупными наземными животными четвертичного периода. У них развился длинный хобот, выросли громадные бивни и крепкие коренные зубы. Теперь, в плейстоцене, появилось великое множество самых разных слонов встречавшихся на четырех материках. В нашей родной Евразии встречались шерстистый мамонт (род Mammuthus рис. 2.13.24), прямобивневый слон (Palaeoloxodon), стегодон (Stegodon рис. 2.13.25) и ныне здравствующий азиатский слон. Америку населяли два вида мамонтов - шерстистый и колумбийский, а также мастодонт (Mammut americanum) и гомпотерий (Cuvieronius). В Африке жил нынешний африканский слон, а еще раньше, в раннем плейстоцене - еще несколько видов, в том числе азиатский. Слоны, перебравшиеся на изолированные острова, со временем становились карликовыми; так случилось со стегодонами о-вов Флорес и Сулавеси (Индонезия), мамонтами о-ва Врангеля (Россия) и островов Чаннел (США), слонами о-вов Средиземного моря (Корсика, Сардиния, Сицилия, Кипр, Мальта, Крит и еще несколько греческих островов). Рост этих слоников подчас едва достигал 1 м. В начале плейстоцена в лесах Азии и Южной Европы мирно паслись Archidiskodon planifrons и характерный для юга Европы "южный слон" Archidiskodon meridionalis. Среди них были гиганты и карлики, а также гладкокожие и шерстистые виды. Крупнейшим слоном всех времен был степной мамонт (M. trogontherii), живший в конце плиоцена и начале плейстоцена, чья высота в холке достигала 4,5 м, что более чем на целый метр выше, чем у самых больших африканских слонов наших дней, а его бивни вырастали до 5 м. [4]. Самым распространенным из хоботных, был живший в конце плейстоцена холоднолюбивый шерстистый мамонт Mammuthus primigenius. Он жил в тундре и был типичным представителем ледниковой фауны. Его прекрасно сохранившиеся "замороженные" трупы не раз находились в вечномерзлых почвах Сибири. На противоположном конце шкалы расположился его карликовый сородич величиной со среднюю свинью. В одну из ледниковых эпох мамонт перешел по льду Берингов пролив и в конце плейстоцена широко расселился по Северной Америке. Прямым предком шерстистого мамонта был трогонтериев слон, (Mammuthus trogontherii рис. 2.13.26), обитавший в степях среднего плейстоцена. Трогонтериев слон произошел от раннеплейстоценового южного слона Archidiskodon meridionalis. B плейстоцене, в Северной Америке обитали родственные европейскому мамонту виды слонов, в том числе гигантский Mammuthus imperator и несколько меньших размеров Mammuthus columbi.

Рис. 2.13.23. Орнимегалоникс (Ornimegalonyx oteroi)Интересно, что мастодонт, вымерший в Европе к концу плиоцена, в Северной Америке пережил все ледовые эпохи. Этот вид Mastodon americanus, жил на американском континенте всего лишь несколько тысяч лет назад и был современником человека. Только в штате Нью-Йорк было найдено более 200 скелетов мастодонтов.

Рис. 2.13.24. Шерстистый мамонтВ конце плейстоцена, около 10 - 8 000 лет назад, все мамонты внезапно вымерли. Видимо, этому способствовал целый ряд факторов. Одни мамонты, естественно, не смогли адаптироваться к более теплому климату после того, как эпоха великого оледенения миновала. Других, возможно, истребили люди ради их мяса. Другие из представителей хоботных - карликовые слоники дожили до начала голоцена (на греческом о-ве Тилос - примерно до 2000 г. до н.э.), немногим раньше вымерли мамонты острова Врангеля; последний представитель гомпотериев - кювьерониус исчез в Южной Америке предположительно к 400 г. н.э. В результате чего сейчас, из всего великого разнообразия хоботных можно встретить лишь несколько ныне живущих разновидностей.

Рис. 2.13.25. Стегодон (Stegodon)Другими тяжеловесами плейстоцена были носороги. Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis рис. 2.13.27) - второй по известности плейстоценовый зверь после мамонта. Длина его достигала 3,5 м, вес - до 3 т. На морде у него было два рога, самый длинный из которых, передний, подчас достигал более 1 м в длину. Важная особенность данного вида - длинная густая шерсть бурого цвета наподобие мамонтовой, которая позволяла носорогу выживать в негостеприимной для теплолюбивых животных северной и центральной Евразии. Обитал шерстистый носорог на холодных равнинах, получивших название “мамонтовы степи” - на их месте сейчас шумят хвойные и широколиственные леса. Вымер вид около 10 тысяч лет назад, а возможно и позже. В самом раннем плейстоцене Европы в лесах бок обок с лесными слонами паслись носороги Мерка, Dicerorhinus kirchbergensis и эласмотерий (Elasmotherium, 3-4 вида). Носорог Мерка происходит, по-видимому, от несколько более древнего Dicerorhinus etruscus. Эласмотерий (рис. 2.13.28) был поистине гигантским зверем: рост его в холке достигал 2,3 м, а масса - до 6 тонн! На голове его был всего один рог, но в длину он мог достигать предположительно до двух метров. Оба этих животных вымерли раньше шерстистого носорога - возможно, не выдержав конкуренции с ним же; однако ряд исследователей уверен в том, что реликтовые популяции эласмотериев и носорогов Мерка дожили до самого конца плейстоцена и встречались с древними людьми.

Рис. 2.13.26. Трогонтериев слон (Mammuthus trogontherii)В относительно теплые межледниковые эпохи в Европе обосновывались даже гиппопотамы. Их остатки были найдены даже в Центральной Англии. Это доказывает, что зимы здесь были без заморозков.

Рис. 2.13.27. Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis)Видное место среди млекопитающих четвертичного периода занимают лошади рода Equus. Родина лошади, как это ни странно. Северная Америка, где обитал древнейший представитель лошадиных Pliohippus и откуда лошади распространились через Азию и Европу по всему миру. В самой же Северной Америке род Equus вымер к концу плейстоцена и лошади вернулись туда только вместе с европейскими завоевателями. Древнейший представитель рода Equus в Европе - лошадь Стенона (Equus stenonis рис. 2.13.29), живший в конце плиоцена, был предком современной зебры. Многочисленные подвиды дикой лошади Equus caballus населяли саванны Европы в начале четвертичного периода.

Рис. 2.13.28. Эласмотерий (Elasmotherium)Одним из самых замечательных жвачных парнокопытных начала четвертичного периода был огромный большерогий олень (Megaloceros giganteus рис. 2.13.30) иногда называемый ирландским оленем, ростом в холке до 2,1 м, длиной 3 м, с огромными красивыми рогами размахом до 3,6 м. Этот красавец проживал на территории Европы, севера Африки и северо-запада Азии. На территории Ирландии большерогие олени продержались до начала голоцена. Вообще, несмотря на большое разнообразие, ныне живущих видов оленей, значительная часть изначального разнообразия этих прекрасных животных исчезла в плейстоцене - начале голоцена. Так два рода ближайших родственников большерогого оленя - Praemegaceros и Sinomegaceros - встречались к концу плейстоцена на о-ве Сицилия и в Восточной Азии соответственно. По обе стороны Атлантики жил огромный Cervalces размером с крупного лося; в Северной Америке водились олени из родов Navahoceros и Sangamona - средней величины, с северного оленя.

Рис. 2.13.29. Лошадь Стенона (Equus stenonis)С конца плейстоцена мы встречаем в Европе и Азии тура (Bos primigenius рис. 2.13.31), вероятного предка современных домашних быков, полностью исчезнувшего к 1627 году. В европейских прериях паслись первобытные зубры Bison priscus. В ледниковые эпохи в большом числе размножались овцебыки (Ovibos moschatus). На территории Северной Америке и Евразии обитали бизоны, самый известный из которых – являлся степной бизон (Bison priscus), обитавший по обе стороны Атлантики и вымерший около 6 тысяч лет назад. В Африке можно было встретить огромного длиннорогого буйвола – пелоровиса (Pelorovis antiquus) исчезнувшего всего 4 тысячи лет назад. Несколько видов быков, в частности байкальский як (Poephagus baicalensis) и карликовый буйвол Филиппин (Bubalus cebuensis), обитали на территории Азии.

Рис. 2.13.30. Большерогий олень (Megaloceros giganteus)В начале четвертичного периода в средиземноморской области были нередки и верблюды (Camelidae).

    Другим интересным млекопитающим, дожившем фактически до наших дней, являлось cте́ллерова коро́ва (морская корова, лат. Hydrodamalis gigas), являвшаяся гигантским родичем современных ламантинов (рис. 2.13.32). Ее длина была около 8, а вероятно, достигала и до 10 метров; вес - до 4 т. Окраска - от темно- до серо-коричневой. Зубов не было, их заменяли хорошо развитые роговые пластины. Питались животные водорослями.

Некогда обитавшее по мелководьям всей северной Пацифики, это неповоротливое и в крайней степени беззащитное млекопитающее к моменту его открытия экспедицией Беринга (1741) водилось только у Командорских островов. Интенсивная охота на морскую корову ради мяса, кожи и жира привела к ее полному вымиранию к 1768 году: всего 27 лет понадобилось человеку для истребления целого вида крупных морских млекопитающих. Сокращение изначального ареала также связывают с активной деятельностью человека: он добрался до Японии, Аляски и Калифорнии раньше, чем до отдаленных от материков Командорских островов.

Рис. 2.13.31. Тур (Bos primigenius)В плейстоцене Европу населяли многочисленные хищники. Самым типичным из них был медведь (Ursus). Огромные пещерные медведи (Ursus spelaeus рис. 2.13.33) водились в Европе во время третьей ледниковой эпохи, но исчезли во время последней (вюрмской). Саблезубый тигр (Machairodus), длинные клыки которого напоминали кривые турецкие ятаганы, известен с начала плейстоцена; его остатки особенно характерны для юга Европы. В среднем и позднем плейстоцене Европу (от Англии до Сибири и Туркмении) населял пещерный лев (Pamhera spelaea), по скелету очень напоминающий современного льва. Пещерный лев заметно крупнее современного, у него была густая шерсть, туловище его было более поджарым и вытянутым. Пещерный лев является частой темой творчества доисторических художников, рисунки которых были обнаружены и изучены в последние годы. Из других хищников, живших в Европе в ледниковые времена, можно привести гиену, волка, лису, енота и росомаху. [5] На территории от Якутии до Аляски обитал лев Верещагина (P. l. vereshchagini). Американский лев (P. l. atrox) населял Америку - от Аляски на севере до Перу на юге. Еще два подвида львов (берберийский и азиатский) жили в Европе и в Средней Азии.

Рис. 2.13.32. Сте́ллерова коро́ва (морская корова, лат. Hydrodamalis gigas)Еще более обильными были в плейстоцене грызуны. Их представляли лемминги (My odes), суслики (Citellus), бобры (Castor fiber рис. 2.13.34) и гигантские бобровые триготерии (Trognotherium cuvieri), распространенные во второй половине плейстоцена от Англии до Восточной Европы. Остатки грызунов имеют большое значение для стратиграфического расчленения плейстоцена.

Рис. 2.13.33. Пещерный медведь (Ursus spelaeus)Состав населения мелких млекопитающих в бассейнах Рейна, Вислы, Оки, Уфы, низовьев Иртыша, среднего течения Оби, Ангары и далее на восток по среднему течению Лены вплоть до Якутии и Чукотки определяли копытный лемминг, лемминги рода Lemmus, узкочерепная полевка, отчасти северосибирская полевка, а так же суслики. В средней части и по южной окраине этой зоны к ним добавлялись степная и желтая пеструшки, тушканчик, сурок, степная пищуха. Их ареал охватывал почти весь континент в пределах тундростепной зоны. Лишь в бассейн Алдана не проникли степные пеструшки.

Рис. 2.13.34. Обыкновенный бобер (Castor fiber)Как уже говорилось выше, за этот короткий период вследствие великих оледенений, приводивших к сильному изменению климата на планете, животный мир постоянно менялся и мигрировал с северных территорий в южные и обратно. Если рассмотреть эти оледенения более подробно, то мы можем увидеть следующую картину распределений животных четвертичного периода.

После первого гюнцского оледенения западную Европу населяли - бегемоты, носороги, лошади. Слоны, высотой до 4 м, обитали на территории современной Франции. На территории Европы и Азии водились львы, тигры, волки, гиены (рис. 2.13.35). Самым большим хищником того времени был пещерный медведь питавшийся преимущественно растительностью и живший в пещерах. Он почти на треть крупнее современных медведей.

Рис. 2.13.35. ГиенаТундры и степи Евразии и Северной Америки населяли уже упомянутые выше мамонты, достигавшие 3,5 м в высоту. На спине у них был большой горб с запасами жира, помогавший им переносить голод. Густая шерсть и толстый слой подкожного жира оберегали мамонтов от холода. С помощью сильно развитых выгнутых бивней они в поисках еды разгребали снег. 

Рис. 2.13.36. ЛевПо окончанию второго миндельского оледенения типичная полярная фауна (песец, полярный волк, северный олень) переселяется в северную тундру. Наряду с ними живут мамонты, шерстистые носороги, большерогие олени. Шерстистый носорог был покрыт густой длинной шерстью. В высоту он достигал 1,6 м, в длину - около 4 м. На голове шерстистый носорог имел два рога: острый большой, длиной до одного метра, и меньший, расположенный позади большого. Большерогие олени широко расселились на территории Европы и Азии и дожили до голоцена.

Южнее тундры жили длиннорогие бизоны, лошади, олени, сайгаки, бурые и пещерные медведи, волки, лисицы, носороги, пещерные и обыкновенные львы (рис. 2.13.36). Встречались пещерные гиены, почти вдвое крупнее современных гиен. На юге Европы обитали бегемоты. В горах жили бараны и козлы.

Рисское оледенение в очередной раз изменило ареол обитания животного мира.

Вблизи ледников жили мамонты, северные олени, песцы, белые куропатки, бизоны, шерстистые носороги, волки, лисицы, бурые медведи, зайцы, овцебыки (рис. 2.13.37). Мамонты и шерстистые носороги распространились до границ современной Италии, расселились на территории нынешней Англии и Сибири.

Рис. 2.13.37. ОвцебыкЛедник растаял, и вновь, поднялся уровень моря, в результате чего оно затопило северное побережье Западной Европы и Северной Америки. Увеличилось количество лесов, в которых обитали туры, олени, рыси, волки, лисицы, зайцы, косули, дикие кабаны, медведи. В лесостепной зоне встречались носороги. В образовавшихся обширных южных степях бродили стада бизонов, зубров, лошадей, сайгаков, страусов. На них охотились дикие собаки, львы, гиены.

Рис. 2.13.38. БизоныВо время вюрмского оледенения, в тундре жили мамонты, шерстистые носороги, овцебыки, песцы, северные олени, зайцы-беляки и куропатки; в степной зоне - лошади, носороги, сайгаки, быки, пещерные львы, гиены, дикие собаки, хорьки, суслики, в лесной зоне - олени, рыси, волки, лисицы, бобры, медведи, туры.

После отступления ледника вымирают носороги и мамонты. Полярные формы животных мигрируют на север. Фауна постепенно приобретает современный вид. Однако в отличие от современной, она характеризуется значительным количеством особей. Огромные стада зубров, сайгаков, лошадей населяли южные степи. В саваннах Европы обитали львы, Овцебык, иногда сюда заходили тигры. В ее лесах водились туры, барсы. Намного больше было и современных представителей лесной фауны.

В полноводных реках Европы водилось много рыбы. А по тундре ходили гигантские стада северных оленей и овцебыков. [6]

При наступлении очередного, голоценового, потепления возродилась лесная зона северных широт. Это поставило на грань вымирания большинство крупных травоядных млекопитающих. Северный олень, овцебык, песец и лемминги отступили в высокие широты, где по-прежнему сохранились пространства моховой и кустарничковой тундры. Ареалы лошадей, антилоп, степных пеструшек и сусликов сдвинулись к югу, в зону степей и полупустынь. Такие веткояды и листояды, как бизон (рис. 2.13.38) и косуля могли еще сохраняться в лесостепи и по южной окраине лесной зоны. Полностью были лишены эволюционной перспективы разобщенные популяции мамонтов, т.к. к этому времени они оказались под жестким прессом первобытных охотников. Существенно изменились условия охоты и возможности хозяйственной деятельности для человека.

Рис. 2.13.39. МаралПринципиально иначе протекало развитие природных комплексов в горах Тянь-Шаня, Алтая, Саян. Эти горные системы, расположенные на более низких широтах, подвергались значительно меньшим оледенениям. Особенно ярко это было выражено в горах Средней Азии и юга Сибири в связи с большей сухостью внутриконтинентального климата. Переход от теплых эпох плейстоцена к холодным, а затем от холодных к теплым, в том числе и к голоцену, не приводил к серьезным нарушениям предшествующей биоты. Изменения климатических параметров приводили лишь к изменению доли участия различных типов сообществ в общей структуре биоценотической системы. Сообщества млекопитающих сосново-березовых лесов с примесью широколиственных пород сменялось сообществами темнохвойной тайги. Фауна луговых и степных ассоциаций уступала место сообществам нивального пояса. 

Рис. 2.13.40. ЗоргелияВ противоположность равнинам северной Евразии, Тянь-Шаня, Алтая, Саян колебания климата не приводили к деградации лесных биотопов и их животного населения. Правда, при этом несколько изменялась их приуроченность к склонам разной экспозиции. Данные по Алтаю показывают, что в холодные эпохи нивальные и альпийские сообщества опускались по склонам на более низкие абсолютные отметки, тесня пояс древесной растительности. От одного климатического ритма к другому менялся флористический состав сообществ. Из него постепенно выпадали реликты миоцена и плиоцена. Примерно тоже происходило с населением млекопитающих. В горах Сибири постепенно вымерли пещерный медведь, шерстистый носорог, гигантский олень, исчезли гиена, песец, копытный лемминг. Ряд видов резко сократил свой ареал: як, сайга, кулан, слепушонка, степная пеструшка. Под напором хозяйственной деятельности человека исчезли лошадь и бизон. Однако, такие ведущие компоненты фауны как косуля, марал (рис. 2.13.39), сибирский горный козел сохранились до настоящего времени. Можно утверждать, что природные условия на протяжении плейстоцена в среднегорье Южной Сибири были значительно более стабильными, чем на равнинах Северной Евразии.

    Таким образом, структура плейстоценовой фауны равнин Евразии отличалась пространственной однородностью и резкими перестройками при смене климатических условий. В горах Северной Азии, напротив, временные изменения фауны не были столь значительны, но сами сообщества отличались пространственной мозаичностью и пестротой экологического состава.

     Большую роль в ее формировании играли трансконтинентальные и берингийские связи. Северная Азия являлась резерватом из которого расселялись преимущественно степные и тундровые формы. В холодные эпохи плейстоцена лошадь, сайга, суслики, степная пеструшка, тушканчики, северный олень, овцебык, лемминги песцы и др. расселялись на запад вплоть до Альп и побережья Атлантического океана. По Берингийскому мосту прошли в Америку бизоны, лошади, мамонты, сайгаки, лемминги рода Lemmus. В обратном направлении Берингию пересекали, обогащая азиатскую фауну, - северный олень, овцебык, зоргелия (рис. 2.13.40), лемминги рода Dicrostinyx и др. [7]

Животный мир четвертичного периода. Антропогена.

<< Животный мир плиоцена<<

А.С.Антоненко