Царство: Бактерии (лат. Bacteria)
1. Введение
В надцарство прокариот, или доядерных, объединяют самых древних обитателей нашей планеты - бактерии (Рис. 1.1), которых в обиходе часто называют микробами. Это очень древние организмы, появившиеся, по-видимому, около 3 млрд. лет назад. Эти организмы имеют клеточное строение, но их наследственный материал неотделен от плазматической оболочки, другими словами они лишены оформленного ядра (рис.1.2). По размерам большинство из них значительно крупнее вирусов. В настоящее время описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.
Рис. 1.1. Pseudomonas aeruginosaДо конца 1970-х годов термин «бактерия» был синонимом прокариотов, но в 1977 году на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на царства архебактерий и эубактерий. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако, эти две группы схожи, и многие положения статьи справедливы также для архей — в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».
Изучение строения и жизнедеятельности микроорганизмов занимается наука - микробиология.
Бактерии прекрасно себя чувствуют в воде, охлаждающей ядерные реакторы; остаются жизнеспособными, получив дозу радиации в 10 тыс. раз превышающую смертельную для человека. Они выдерживали двухнедельное пребывание в глубоком вакууме; не погибали и в открытом космосе, помещенные туда на 18 часов, под смертоносным воздействием солнечной радиации.
Способы питания бактерий столь же разнообразны, как и условия их жизни. Пожалуй, нет такого органического вещества, которое не подошло бы в пищу тем или иным бактериям. Некоторые бактерии, как и зеленые растения, сами производят органические вещества с помощью солнечных лучей. Только кислород в отличие от растений они при этом процессе (фотосинтезе) не выделяют.
Рис. 1.2. Строение бактерий.Среди бактерий есть паразиты, которые, поселяясь в чужих организмах, могут стать причиной болезни. Есть и бактерии-хищники, которые из множества своих тел «плетут» приспособления, чем-то напоминающие паутину, и ловят туда свою добычу (например, простейших).
Некоторые бактерии питаются такими «малосъедобными» веществами, как аммиак, соединения железа, серы, сурьмы.
Размножаются бактерии простым делением надвое. Каждые 20 минут в благоприятных условиях количество некоторых бактерий может удваиваться. Если, например, в организм человека попала всего одна такая бактерия, то черех 12 часов их может стать уже несколько миллиардов.
Долгое время люди жили, так сказать, «бок о бок» с бактериями, не подозревая об их существовании. Первым человеком, наблюдавшим бактерии в микроскоп, был в 1676году Антонии Ван Левенгук.
Размер некоторых бактерий достигает в длину до 1/20мм (пурпурная серобактерия ). Пару таких бактерий вполне можно увидеть невооруженным глазом, но большинство бактерий в десятки раз меньше. Иногда бактерии образуют большие скопления видимые даже не вооруженным глазом. На месте одной-единственной бактерии, попавшей на поверхность питательной среды, уже через несколько часов образуется видимая невооруженным глазом колония-бугорок. Взглянув на цвет и форму колонии, опытный специалист сразу определит, с бактериями какого вида он имеет дело.
Бывают желтые, красные, сини бактерии. Выдающийся английский биолог Александр Флеминг любил в свободное время делать цветные рисунки, причем в качестве красок он использовал … бактерии. Он наносил на контуры рисунка питательный бульон с соответствующими бактериями, помещал рисунок в тепло и получал цветное изображение.
В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям.
2. Строение бактерий
Рис. 2.1. Строение бактерий на примере кишечной Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными (рис. 2.2). Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).
Из обязательных клеточных структур выделяют три:
Рис. 2.2. Различные формы бактерий С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки т.н. пили). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт (рис.2.1).
Строение протопласта
ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.
Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ — мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры — везикулы, хроматофоры, тилакоиды.
Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).
Рис.2.3. Строение клеточной стенки: А - грамположительные бектерии, Б - грамотрицательные бактерии.Помимо этих структур в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.
Клеточная оболочка и поверхностные структуры
Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако не обязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий — микоплазмов.
У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам (рис. 2.3). Такое название они получили после того, как в конце XIX века датский врач Ханс Кристиан Грам обнаружил, что если бактерии обработать сначала красителем кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, то бесцветные в обычных условиях клетки окрашиваются. Но у одних бактерий образуется прочная фиолетовая окраска (их назвали грамположительными), а у других (грамотрицательных) краситель смывается этиловым спиртом.
Рис. 2.4. Эволюция бактериального жгутикаКлеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.
У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.
С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой (рис.2.1), сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.
Бактериальных жгутиков (рис.2.4, 2.5) может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.
Строение бактериального жгутика на примере бактерии Esherichia Coli Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки — F-пили —нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм х 0, 3—10 мкм), чем жгутики — необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.
Размеры бактерий
Размеры бактерий в среднем составляют 0,5—5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3—1 на 1—6 мкм, Staphylococcus aureus — диаметр 0,5—1 мкм, Bacillus subtilis 0,75 на 2—3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba — 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1—0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам сферическая клетка диаметром менее 0,15—0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.
Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличаюшиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, живая их природа ставится под сомнение.
При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём — пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.
Многоклеточность у бактерий
Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток — необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.
Рис. 2.6. Многоклеточность у бактерий на примере Anabaena crassa Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:
- его клетки должны быть агрегированы
- между клетками должно осуществляться разделение функций
- между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты
Многоклеточность у прокариот (рис.2.6) известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток — микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.
1, 2, 3