Надкласс: Четвероногие (Tetrapoda)

1. Общие сведения о Четвероногих животных

Примеры четырёх современных классов четвероногих: земноводные (лягушка), птицы (гоацин), млекопитающие (мышь), пресмыкающиеся (сцинк)Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — один из надклассов входящих в группу Челюстноротых животных. Данный надкласс объединяет животных перешедших к жизни на суше. Некоторые из них, в течении всей жизни или в личиночной стадии сохраняют взаимосвязь с водной средой. Главный признак представителей Четвероногих - наличие четырёх конечностей, служащих для передвижения по суши. У некоторых представителей данного надкласса, конечности в результате эволюции были видоизменены и приспособились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, мозозавры, ихтиозавры) или вообще редуцировались (змеи, некоторые ящерицы и земноводные).

Сейчас на планете обитает более 30 000 видов представителей Четвероногих. Приспособившись к жизни на суши они перешли на лёгочное дыхание (некоторые виды такие, как безлёгочные саламандры вторично потеряли лёгкие и стали дышать через кожу). Лёгочный тип дыхание имеют и такие животные возвратившиеся в морскую среду, как китообразные, сирены, вымершие ихтиозавры. Дыхание жабрами осталось только у приспособленных к жизне в воде личинок земноводных и неотенических земноводных таких, как аксолотль.

Большинство четвероногих имеют две пары конечностей с пятью пальцами. В некоторых случаях число пальцев уменьшается и только у ранних четвероногих из позднего девона, число пальцев варируется от 5 до 8 (тулерпетон - 6, ихтиостега - 7 и акантостега - 8). Конечности четвероногих состоят из сложной системы подвижно сочленённых друг с другом рычагов и шарниров, плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти состоящей из запястья, пясти и пальцев. Задняя конечность включает бедро, голень и стопу.

Акантостега (Acanthostega model)Для четвероногих характерны усложнения внутреннего скелета и зубного аппарата, а в позвоночнике помимо туловищного и хвостового отдела, имеются шейный и крестцовый.

2. Происхождение Четвероногих животных

Каледонский цикл горообразования, происходивший в конце силура – начале девона привел к существенному изменению земной поверхности. Появившиеся высокогорные хребты привели к усилению эрозии со сносом горного материала в низины, что привело к обмелению многих водоемов и их зарастанием, а также резкому снижению содержания кислорода в воде.  Это привело к тому, что многим обитаемым в тех водоемах животным пришлось вырабатывать приспособления для использования атмосферного кислорода, а заодно начать собирать пищу на берегу.  Сейчас нечто подобное можно наблюдать у таких ныне живущих рыб, как змееголовы, бычки и некоторые сомики. Однако теперь, когда суша уже освоена большим разнообразием четвероногих позвоночных, эти приспособления не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь только узко местное значение. В девонском же периоде из-за меньшей конкуренции, процессы эволюции перехода от водного образа жизни к наземному проходили более масштабно.  Скорее всего, в связи с недостатком растворённого в воде кислорода, адаптация к использованию атмосферного кислорода возникла в различных группах рыб, но больше всего продвинулась у девонских двоякодышащих и  лопастепёрых рыб, приведшее к образованию лёгких и зачатков второго круга кровообращения.

Рыба Panderichthys rhombolepisБиологически обе группы схожи, но представители двоякодышащих рыб специализировались как относительно малоподвижные животные, обитавшие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающиеся преимущественно растительной пищей и придонными животными. В противовес им, пресноводные лопастепёрые (Rhipidistia) являлись крупными и сильными хищниками. Как правило, они преимущественно охотились за рыбами, нападая на них стремительным броском из засады. О данном способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников, а также развитие на голове каналов боковой линии и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца. Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей - хоан - позволили при таком "затаенном" дыхании усилить  через орган обоняния ток воды, используя его для обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность лопастеперым рыбам переползать с одного водоёма в другой при его обмелении или пересыхании.

Tiktaalik roseaeДальнейшие приспособления к наземному образу жизни привели к разделению лопастепёрых рыб на три ветви: первые две представлены отрядами Иниходонтиды (Onychodontida), или Струниеобразные (Struniiformes), и Актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств (Actinistia), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha — с отрядами  Поролепообразные (Porolepiformes), Янголепообразные (Youngolepiformes), Диаболепидиды (Diabolepidida), Двоякодышащие (Dipnoi) — и Тетраподоморфы (Tetrapodomorpha) (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).

Тетраподоморфы наряду с тетраподами (четвероногими) включают в себя три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Ризодонтиды (Rhizodontida), Остеолепообразные (Osteolepiformes) и Элпистостегалии (Elpistostegalia), или Пандерихтииды (Panderichthyida). Первые два отряда включают в себя типичных рыб, которые, некоторыми своими особенностями строения скелета схожи с ранними четвероногими, то элпистостегалии (состоящие из трёх родов: Panderichthys, Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных имеющих крокодилоподобный облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, но еще отсутствует членение дистальных частей плавников на пальцы. По современным представлениям, все три отряда, парафилетичны. Упращенную кладограмму показывающую родственные взаимосвязи между тетраподами и данными тремя отрядами можно представить в виде:

Первые земноводныеПервые тетраподы появились около 390 млн лет назад в середине девонского периода, а современные группы тетрапод от которых произошли ныне живущие  их потомки появились в конце девона 367,5 млн. лет назад. В это же время от первых четвероногих, обособились три ветви земноводных. Одна из них представлена Тонкопозвонковыми - Lepospondyli, от которых в последствии произошли современные безногие и хвостатые земноводные, другая - Дугопозвонковыми - Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции приведший к появлению бесхвостых земноводных и третья ветвь - Антракозавры - Anthracosauria – эволюционировавшие довольно медленно, но давшие начало современным примитивным пресмыкающимся - Seymouriamorpha.[2]

Вслед за представителями земноводных, появились около 318 млн. лет назад амниоты или высшие позвоночные разделившиеся на несколько ветвей – одна давшая начало ящерицам, динозаврам, птицам и их родственникам, другая линии млекопитающих.

Господство земноводных длилось вплоть до пермского вымирания в результате которого в течении короткого периода в 60 тыс лет, на Земле исчезло 96% всех морских и 70% наземных видов позвоночных.

Представитель завропсидов - петролакозаврИзменение климата, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным с последующим исчезновением многих мест их обитания, привело к упадку земноводных, чем незамедлительно воспользовались появившиеся к этому времени примитивные пресмыкающиеся, обособившиеся в середине каменноугольного периода от антракозавров путем адаптации к более наземному образу жизни, менее зависящему от водных источников.

Свой рассвет рептилии достигли в мезозойскую эру завоевав господство в воде, суше и воздухе. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм.

Представитель пеликозавров - ДиметродонСкорее всего, в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры - от орнитозухий (из подкласса архозавров) - птицы.

Вследствие полного господствования на земле рептилий, птицы и млекопитающие были сравнительно малочисленны. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: увеличивалась подвижность, развивалась способность к терморегуляции, позволявшая меньше становиться зависимыми от климата, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве позволявший повысить выживаемость вида, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений).

Животный мир палеогенового периодаВ конце мезозоя, произошло очередное четвертое массовое мел-палеогеновое вымирание, в результате которого вымерло большое количество видов и давшая бурное начало развитию млекопитающих и птиц.[3]

 3. Классификация Четвероногих животных

Надкласс Четвероногие делится на 4 ныне живущих класса (Млекопитающие (Mammalia), Птицы (Aves), Пресмыкающиеся (Reptilia), Земноводные (Amphibia)) и один вымерший - Синапсиды (Synapsida). При этом Земноводные  (Amphibia) представляют собой предковою парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Амниоты (Amniota). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим.

Особое место в надклассе занимают первоначальные позднедевонские семейства четвероногих, иногда их переносят с класса Amphibia, включая как отдельный специфический отряд Ichthyostegalia, или как отдельные семейства вне какого-либо класса.

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные - Подцарство: Эуметазои - Раздел: Билатеральные - Надтип: Вторичноротые - Тип: Хордовые - Подтип: Позвоночные - Инфратип: Челюстноротые -

- Надкласс: Четвероногие:

Образ жизни давно вымерших существ всегда был достаточно сложным для палеонтологии вопросом. Но иногда некоторые находки все же проливают свет на то, как вели себя монстры прошлого. И оказывается, что нередко они предвосхищали модели поведения, хорошо знакомые нам по современным животным.

Схватка двух самцов Tiarajudens eccentricus. Реконструкция: Voltaire Paes Neto Группа бразильских и южноафриканских ученых под руководством доктора Хуана Карлоса Сиснероса завершила изучение черепа дальнего предка млекопитающих – синапсиды Tiarajudens eccentricus, жившей на территории современной Бразилии в разгар пермского периода, 270 млн лет назад. Палеонтологам удалось практически полностью восстановить скелет, череп и особенности смыкания зубов.

Зубы тиараюденса привлекли внимание исследователей неслучайно. Большинство из них были типичными листовидными зубами травоядного животного, но вот пара клыков имела все признаки саблезубости. Они далеко торчали изо рта и были острым, прочным и очень опасным оружием, не уступавшим по своим качествам зубам горгонопсов или махайродов.

Любопытно, что у африканского кузена тиараюденсов Anomocephalus africanus при поразительном сходстве строения всех остальных частей тела таких зубов не было и в помине. Поскольку Африка и Южная Америка в пермском периоде представляли собой единый материк Гондвану, это сходство выглядит не случайным и говорит о близком родстве аномоцефалусов и Tiarajudens eccentricus. Однако поведение этих видов, судя по всему, разительно отличалось.

Как считают палеонтологи, свои в полном смысле слова выдающиеся клыки тиараюденс использовал для защиты от хищников, а также в брачных турнирах. Возможно, предполагает Сиснерос, самцы Tiarajudens устраивали настоящие схватки за самок и наносили друг другу тяжелые раны. Во всяком случае, нечто подобное мы видим сегодня у других травоядных, обладающих саблезубыми клыками. "Невероятно осознавать, что особенности поведения, свойственные кабарге, водяному оленю и мунтджаку, существовали уже 270 миллионов лет назад", – восхищается бразильский ученый.

Также палеонтологов поразило, что щечные зубы тиараюденсов росли из кости, называемой эпиптеригоидом. "Это необычайное свойство отсутствует у всех остальных животных, составляющих эволюционную линию, ведущую к млекопитающим", – констатировал соавтор исследования, профессор университета Витватерсранда Фернандо Абдала.

Стоит отметить, что вероятные признаки другой модели брачных турниров современных животных – бодания – палеонтологи встретили в окаменелостях Dinocephalia. Эта группа крупных и тяжелых терапсид жила одновремено с аномоцефалами и тиараюденсами, но недоразумения между конкурирующими самцами решала по-своему. Некоторые кости черепа, расположенные в районе лба, у диноцефалов сильно утолщены, что может быть очень удобным и оправданным, если допустить, что они бодались лбами.

"Окаменелости удивляют нас всегда. Теперь они неожиданно показали нам, что 270 млн лет назад две формы борьбы, известной по современным оленям, уже присутствовали у предшественников млекопитающих", – резюмировал Сиснерос.

Источник: PaleoNews

Древние предки млекопитающих – знаменитые диметродоны с парусом на спине – предпочитали темное время суток и были преимущественно ночными хищниками. К таким выводам пришли американские ученые, внимательно изучившие строение глаз этих странных животных.

Пара Dimetrodon в ночном лесу пермского периода. Реконструкция: Marlene Hill Donnelly Большинство современных млекопитающих ведут ночной образ жизни. Немало среди зверей и таких, что предпочитают сумерки. До последнего времени среди ученых господствовало мнение, что такая ситуация сложилась примерно 200 млн лет назад, вместе с появлением первых представителей настоящих млекопитающих. Основывалась эта гипотеза на особенностях их строения – ведь присущий млекопитающим крупный мозг хорошо подходит для обработки информации, поступающей от органов чувств, а глаза отличаются высокой светочувствительностью.

По мнению Кеннета Ангельчика из Филдовского музея естественной истории, ночной образ жизни почти в полтора раза древнее, чем первые млекопитающие, а его изобретателями была группа древних животных, известных как синапсиды. «Synapsida пережили свой расцвет между 315 и 200 млн лет назад. Принято считать, что они были активны только днем, но у нас никогда не было веских доказательств, определенно подтверждающих эту позицию", – сообщил Ангельчик.

Чтобы внести ясность в образ жизни этих древнейших предков млекопитающих, американский ученый решил проанализировать склеральные косточки – небольшие твердые образования, встречающиеся в наши дни в глазах, например, у птиц и ящериц. У синапсид тоже были склеральные косточки, размер и очертания которых могли бы многое рассказать о зрении их обладателей.

Череп пермского синапсида, стрелка указывает на кольцо из склеральных косточек"Склеральные косточки несут информацию о размере и форме разных частей глазного яблока, а это, в свою очередь, позволяет судить о восприимчивости глаз к свету и времени суток, в которое животное было наиболее активно", – пояснил соавтор исследования, профессор Ларс Шмитц из лос-анджелесского колледжа Клермона Маккены.

Поскольку склеральные косточки очень хрупки, они, как правило, не сохраняются в ископаемом состоянии. Но предприняв тщательные разыскания в музейных коллекциях США и Южной Африки, а также прибегнув к помощи других палеонтологов, Ангельчик и Шмитц смогли изучить склеральные косточки 24 разных видов, представлявших самые крупные группы синапсид. Затем их сравнили с аналогичными частями тела современных животных, для которых образ жизни является надежно установленным.

Как оказалось, глаза древних синапсид охватывали довольно широкий спектр освещенности, причем у одних групп они были адаптированы к светлому времени суток, а у других – к темному. Особенно интересно, что самые древние из изученных животных, "парусные ящеры" Dimetrodon из пермского периода, явно хорошо видели именно ночью. Таким образом, ночное зрение у Synapsida появилось не позже, чем 300 млн лет назад, то есть на 100 млн лет раньше, чем считалось прежде, констатируют палеонтологи. Более того, вполне возможно, что ночным был и общий предок всех синапсид.

"Идея о том, что Dimetrodon был ночным животным, сама по себе удивительна, – отметил Ангельчик. – Но она еще и показывает, как мало мы на самом деле знаем о повседневной жизни некоторых наших древних родственников". "Мы впервые можем сделать обоснованные прогнозы поведенческих паттернов синапсид, – добавил Шмитц. – После того, как мы изучим больше окаменелостей, сможем приступить к решению других важных вопросов".

Одним из таких вопросов, безусловно, станет переосмысление некоторых устоявшихся в научном сообществе идей, например, о том, что млекопитающие перешли к ночному образу жизни, чтобы избежать конкуренции с динозаврами.

Источник: PaleoNews

Предками громоздких пермских синапсид, впервые в истории сухопутной фауны научившихся употреблять в пищу растения, были мелкие и юркие хищники. Одного из них описали в своей новой работе канадские палеонтологи.

Eocasea martini внутри следа жившего на 30 млн лет позже нее крупнейшего казеида Cotylorhynchus. Реконструкция: Danielle Dufault  Обитавшая почти 300 млн лет назад на территории современного Канзаса Eocasea martini весила меньше двух килограммов и при беглом осмотре больше всего напоминала обычную ящерицу. Молодой экземпляр, по которому был описан этот вид, достигал в длину всего 16 сантиметров, а его скелет был найден два десятилетия назад и все это время провалялся на полках в запаснике.

"Никто не обращал на него внимания, подумаешь, какой-то маленький зверек", – вспоминает руководитель исследовательской группы, профессор биологии университета Торонто Роберт Рейс. Когда, наконец, до этой окаменелости дошли руки палеонтологов, выяснилось, что речь идет об одном из самых первых и примитивных представителей казеид (Caseidae) – растительноядных синапсид, в пермском периоде превратившихся в монструозных гигантов весом больше тонны и размером с носорога.

"Именно в этой ветви эволюции позвоночных впервые появляются растительноядные животные, – отметил Рейс. – А Eocasea является первым животным, начавшим процесс эволюционных изменений, приведший к возникновению наземных экосистем с множеством растительноядных, поддерживающих убывающие количества хищников более высоких порядков".

"Eocasea – один из старейших родственников современных млекопитающих, она закрывает пробел в истории семейства продолжительностью около 20 млн лет. Таким образом, казеиды гораздо более древняя группа, чем это было ранее засвидетельствовано в летописи окаменелостей", – добавил соавтор исследования Йорг Фробиш, работающий в берлинском Музее естествознания.

В отличие от своих далеких потомков эоказея предпочитала питаться не растительностью, а более шустрой добычей, предположительно, насекомыми. На это указывают как строение зубов, так и отсутствие типичного для растительноядных бочкообразного туловища. Дело в том, что содержащаяся в растительной пище клетчатка требует длинного пищеварительного тракта, для которого необходимо объемистое брюхо. У стройной эоказеи на него нет и намека.

"Все остальные представители казеид являются растительноядными, а эта, самая старая – нет. Мы наблюдаем внутри группы трансформацию из насекомоядных животных в травоядных, – констатировал Рейс. – И что действительно интересно, это не единственная группа, в которой произошла такая трансформация. Тем же самым примерно в это же время были заняты и некоторые другие линии позвоночных".

Выгода, которую получили казеиды от перехода на новые источники пищи, очевидна, пишет Discovery. "Эволюция растительноядных была подлинной революцией в истории наземной жизни, потому что сухопутные позвоночные впервые смогли получить прямой доступ к огромным пищевым ресурсам, предоставляемым наземными растениями. А затем эти травоядные, в свою очередь, стали одним из основных пищевых ресурсов для крупных наземных хищников", – подчеркнул канадский профессор.

Отвечая на одни вопросы, открытие Eocasea тут же порождает другие, сообщил также Рейс. "Одна из самых больших загадок, на мой взгляд, заключается в том, почему растительноядные не появились раньше и почему это событие произошло независимо сразу в нескольких линиях позвоночных?" – сказал он.

Источник: PaleoNews