Животные (Animalia)

1. Введение

    Живо́тные (лат. Animalia или Metazoa рис. 1.1) — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее время рассматривается в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии.
    Животные относятся к эукариотам. Классическими признаками животных считаются гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Впрочем, существует немало животных, ведущих неподвижный образ жизни, а гетеротрофность свойственна также грибам и некоторым растениям-паразитам.
    В быту часто под словом животные понимаются лишь четвероногие наземные позвоночные (млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные). В науке за термином животные закреплено более широкое значение, соответствующее латинскому Animalia (см. выше). Поэтому говорят, что к животным, помимо млекопитающих, относится огромное множество других организмов: рыбы, птицы, насекомые, паукообразные, моллюски, морские звёзды, всевозможные черви и т. д. ^[1]
    При этом, ранее к этому царству относили многих гетеротрофных протистов и делили животных на подцарства: одноклеточные Protozoa и многоклеточные Metazoa. Сейчас название «животные» в таксономическом смысле закрепилось за многоклеточными. В таком понимании животные как таксон имеют более определённые признаки — для них характерны оогамия, многотканевое строение, наличие как минимум двух зародышевых листков, стадий бластулы и гаструлы в зародышевом развитии. У подавляющего большинства животных есть мышцы и нервы, а не имеющие их группы — губки, плакозои, мезозои, книдоспоридии — возможно, лишились их вторично. На данный момент существует несколько классификаций, по одной из них царство животных делится на два подцарства - Прометазои и Эуметазои, по другой на на три подцарства. Наиболее примитивными среди которых являются пластинчатые, относящиеся к надразделу фагоцителлообразных (Phagocytellozoa). У них присутствуют только два типа клеток, нет дифференцированных тканей и органов. Относящиеся к надразделу паразои (Parazoa) губки отличаются высокой дифференциацией клеток, имеющих тенденцию к образованию тканей. Однако специализированных органов у них не образуется. Все остальные животные входят в надраздел собственно многоклеточных животных (Eumetazoa).
    В то же время, в науке термин «животные» иногда предлагается использовать и в ещё более широком значении, подразумевая под животными не таксон, а тип организации — жизненную форму, основанный на подвижности, гетеротрофности и голозойном питании.

    Многоклеточные организмы стали более крупными, чем одноклеточные. В связи с этим, перед ними возникло несколько важных проблем, которые им пришлось решить:

• потребность в большем количестве пищи, что привело к полному переходу на гетеротрофный способ питания и образованию пищеварительной системы;
• потребность в эффективном способе передвижения, что привело к появлению скелета и мускулатуры; удлинённая обтекаемая двусторонне-симметричная форма тела облегчила движение;
• удалённость клеток от поверхности тела и увеличение непроницаемости наружных покровов привели к появлению транспортной системы;
• возросшая сложность организма потребовала образования контролирующих нервной и эндокринной систем; чтобы быстрее регистрировать сигналы, поступающие из внешней среды, органы чувств переместились на переднюю сторону туловища, в результате чего обособилась голова (цефализация);
• развитие многоклеточного организма из зиготы привело к появлению эмбрионального развития и метаморфоза.

   На середину 2011 г. известно 953 434 видов животных из них 171 082 обитающих в водной среде. Предполагается, что на Земле существует около 7 770 000 (± 958 000) видов животных из которых в морские - 2 150 000 (± 145 000) видов. [2]

    Большинство многоклеточных животных состоит из тканей различных типов. Дифференциация на ткани выгодна тем, что они выполняют свою задачу значительно эффективнее, чем отдельные клетки. Для выполнения определённых функций ткани объединяются в органы, а последние – в системы органов. Системы контроля объединяют системы органов в единый организм.
    Следующим после тканевой дифференциации важным признаком в систематике является симметрия тела (рис. 1.2). У животных существуют два типа симметрии: двусторонняя (когда тело можно разделить на две зеркальные половинки только одной плоскостью) и радиальная или лучевая (когда таких плоскостей несколько). К животным с лучевой симметрией относят кишечнополостных и гребневиков. Животные некоторых типов (например, иглокожие) обладают радиальной симметрией, однако по происхождению она вторична, что подтверждается исследованием эмбрионов и личинок этих животных. Поэтому иглокожих также относят к группе двусторонне-симметричных животных.

    Ещё один важный признак систематики – характер дробления яйца в процессе формирования зародыша. У плоских червей и немертин пространство между наружными покровами и кишечником плотно заполнено клетками мезодермы. Таких животных называют бесполостными. У остальных двусторонне-симметричных животных (или хотя бы их эмбрионов) стенка тела отделена от пищеварительного тракта полостью, заполненной жидкостью (рис. 1.3).
    Внутренняя полость служит гидростатическим скелетом, а также позволяет значительно увеличить размеры тела. Существуют два способа образования полости. У круглых червей и некоторых других типов она возникает при исчезновении клеток мезодермы. В этом случае внутренние органы омываются жидкостью, заполняющей полость тела. Помимо скелетной функции, полостная жидкость играет важную роль в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. Такие животные называются первичнополостными, а сама полость – псевдоцелью.
    У других животных из мезодермы образуется особый эпителиальный слой клеток, полностью отделяющий внутренние органы от стенок тела. Между его клетками формируется вторичная полость тела, или целом, а сам эпителий называется целомическим. Образованные мезодермой мышцы окружают кишечный тракт, обеспечивая его перистальтику. Перенос питательных веществ от стенок кишечника к остальным частям тела обеспечивается кровеносной системой. Такие животные называются вторичнополостными. По-видимому, целом образовался у предков кольчатых червей как приспособление к роющему образу жизни.

    В процессе гаструляции образуется зачаток кишечника, сообщающийся с внешней средой первичным ртом, или бластопором. У первичноротых (кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и других животных) из него образуется рот. У вторичноротых (иглокожих, полухордовых, хордовых и представителей некоторых других типов) из первичного рта образуется анальное отверстие, а настоящий рот закладывается вторично, образуясь значительно позднее. [3]

____________________________________

2. Появление и эволюция животных

    Прежде всего необходимо определить понятие многоклеточное животное. Важнейшими чертами многоклеточности являются следующие: 1) тело животного состоит из большого количества клеток; 2) клетки дифференцированы на половые и соматические, а последние различаются также по структуре и функциям; 3) клетки расположены в организме в несколько слоев; 4) клетки интегрированы в целостную систему благодаря существованию жидкостной внутренней среды и нервной системы.

    В процессе эволюции первая характеристика многоклеточности достигается наиболее просто: среди простейших уже имеется огромное количество видов колониальных организмов. Остальные черты многоклеточности связаны с возникновением многослойности, обеспечивающей как различные условия существования клеткам, расположенным на поверхности и внутри тела, так и появление внутренней среды, объединяющей их воедино. На рис. 2.1 представлены различные варианты объединения клеток в надклеточные комплексы. Ясно, что только интеграция клеток в шаровидную структуру дает им возможность оказаться в разных условиях, дифференцироваться и взаимодействовать друг с другом.

2.1. Протерозой. Вендский период (Эдикарий)

    Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2 млрд.лет назад). В следствии большой распростроненности цианобактерий и водорослей резко возростает содержание кислорода в атмосфере Земли, что приводит к возможности появления таких существ, как животные. Безконтрольный рост кислорода и уменьшение парниковых газов приводит к череде глобальных похолоданий (в период с 750 до 580 млн. лет назад) покрывших землю слоем льда толщиной до двух километров. Каждое оледениние могло длиться от 4 до 30 млн. лет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень. Пожалуй один из самых таинственных периодов земли - вендский период (эдиакарий - длившийся примерно с 635 по 542 млн лет до н. э). В этот период Землю населяли мягкотелые существа — вендобионты — первые из известных и широко распространённых многоклеточных животных. В ископаемых отложениях этого периода почти отсутствуют остатки живых организмов, потому что те ещё не успели выработать твёрдую оболочку, а следовательно, не могли сохраниться в окаменевшем виде. Сохранилось огромное число их отпечатков.

    Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.  

  Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).
    Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Таким образом возникают предпосылки к формированию нервной системы.

    Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой(рис. 2.2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц).
    Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.[4]

    По другой теории первым примитивным животным является - трихоплакс (рис. 2.3).
    Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.
    Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.[5]

    Следующим этапом развития животных стало появление гребневиков (рис. 2.4).[6]

    Дальнейшим развитием жизни - стало появление 635 млн лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губок (рис. 2.5) развивавшиеся на морском дне, на мелководье, а затем распространившиеся в более глубокие воды.[7]

    Одними из наиболее древних находок многоклеточных животных являются  археоциаты, а также Харния или чарния Charnia и Charnodiscus, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea). На морском и океаническом дне обитало большое разнообразие кольчатых червей (известно 5 видов многощетинковых червей принадлежащих родам Сприггина (Spriggina) и Дикинсония (Dickinsonia),  от которых в дальнейшем произошли моллюски и членистоногие. Кроме вышеперечисленных морских обитателей встречались членистоногие-антроподы (Precambridium), являбщиеся отдаленными предками ископаемых трилобитов, а также современных  насекомых - пауков и скорпионов. Другими интересными животными эдикара являлись  трибрахидиумы (Tribrachidium) которые до сих пор не нашли своей ниши в современой систематике.

    Вообще, в вендский период (рис. 2.6) образовалось большое количество мягкотелых животных не имеющих минерального скелета, останки которых, как уже говорилось, не дошли до наших дней. Тогда же появились первые кишечнополосные хищники.

    Животные Эдиакар жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало.

    Морские перья поднимались с морского дна (рис. 2.7), подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.
    В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие на царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы вышеупомянутых примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов. Правда, твердых останков этих животных пока не обнаружено: по всей видимости, они еще не обзавелись твердым панцирем. [8]

    Самые первые животные возникали в холодных водах, т.к. теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. Древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эвкариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.

    Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда (542±1 млн. лет) и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания.

    Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.
    Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя.
    Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.

    Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эвкариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, по окончании ледниковой эры оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты, колонизировав тепловодные бассейноы карбонатного пояса планеты и постепенно заменяя карбонатные постройки цианобактерий рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.
    Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. [9]

Введение. Протерозой. Вендский период (Эдикарий)
| >> Кембрийский взрыв >>

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15